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植物激素及研究技术课程论文题目:逆境下植物激素的调控姓名:尹新强学院:生命科学学院专业:植物学班级:一班学号:2014116001电话:159962676332015年4月25日逆境下植物激素的调控摘要：近年来随着经济的快速发展，环境问题日益突出，而人们对于生活环境的要求日益提高，对于绿色环保生活的追求也在不断提升，因此研究在不良的环境下绿色植物的生存机制，提升植物的生长质量，扩大植物的生存空间，对于改善人类生活品质，具有重大意义，而植物激素在植物整个生命活动过程中起着非常重要的调控作用，为此研究逆境下植物激素的生理作用就显得很有必要。为此本文从常见的几种植物激素脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多胺着手，总结了其在逆境下的生理作用，为实际生产提供一定的理论指导。关键字：逆境脱落酸乙烯细胞分裂素多胺植物在生长发育过程中需要激素调控其生长发育以适应特定环境。胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种激素信号的控制[1]，植物激素是植物自身合成的起调节作用的微量化合物的总称，它们的化学结构虽然比较简单，但却具有十分复杂的生理效应[2]。目前，已知的植物激素主要有生长素(auxin)、细胞分裂素(cytokinin)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)和乙烯(ethylene)五大经典激素，此外还包括近年来鉴定的油菜素内酯(BR)、茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)，一些次生代谢产物，如多胺、一氧化氮(NO)、独脚金内酯(strigolactones,SL)等也被认为在调节植物生长发育方面具有类似激素的起作用[2]。大多数植物激素在调控植物生长发育过程中作用比较复杂，同一种激素可以调控多个发育过程，而同一个特定的发育过程需要多种不同激素的协同作用。近年来植物激素对植物逆境胁迫调控方面的研究已取得重要进展，不同的植物激素对植物响应胁迫的调控存在明显的差异。本文通过研究逆境条件下脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多胺四类激素对植物抗逆性的作用，为揭示植物适应逆境的生理机制，以利于生产上采取切实可行的技术措施，提高苗木的抗逆性或保护植物免受伤害。脱落酸（ABA）作为一种重要的胁迫激素已被人们广泛接受。逆境下植物启动脱落酸合成系统，合成大量的脱落酸，促进气孔关闭，抑制气孔开放；促进水分吸收，并减少水分运输的途径，增加共质体途径水流；降低叶片伸展率，诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细胞离子通道,诱导ABA反应基因改变，相关基因的表达,增强植株抵抗逆境的能力[3]。一般认为，高等植物体内脱落酸有直接和间接两条合成途径，大多以间接途径，即类胡萝卜素合成途径为主。逆境期间ABA的积累来源于束缚型ABA的释放和新ABA的大量合成。干旱初期，前者为ABA的主要来源，随着干旱时间延长,有大量ABA的合成。干旱期间，ABA的积累主要来自新合成的ABA。植物根具备所有ABA合成所需酶和前体物质。逆境期间，根能够测量土壤的有效水分，即根能精确感受土壤干旱程度，产生相应的反应，合成大量的脱落酸,将其从根的中柱组织释放到木质部导管,然后运输至茎、叶、保卫细胞，导致气孔关闭，降低蒸腾作用，减少水分散失。研究证实，干旱时ABA累积是一种主要的根源信号物质，经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞，抑制内流K+通道和促进苹果酸的渗出，使保卫细胞膨压下降，引起气孔关闭，蒸腾减少。Davies等[4]发现，在部分根系受到水分胁迫时，即使叶片的水势不变，叶片下表皮中的ABA也增加，伴随的是气孔适度关闭。外施ABA能显著提高幼苗叶片的水势保持能力，轻度水分胁迫下外施ABA对水势的提高作用大于严重水分胁迫和正常供水，且对抗旱性强的品种的水势提高作用大于抗旱性弱的品种。干旱胁迫下ABA含量的增加也促进了脯氨酸的积累。ABA能明显地阻止受旱玉米幼苗体内SOD，POD和CAT活性的减弱，有效地调节活性氧代谢的平衡,抑制受旱玉米幼苗叶片MDA增生，从而减轻玉米旱害。在对乔木树种的研究中发现,中等浓度(2~3mg/L)的脱落酸处理能提高银中杨的抗旱性；而低浓度(1~2mg/L)的脱落酸处理对白榆苗木抗旱性表现出良好的调节作用；低浓度(lmg/L)的脱落酸处理对白桦的抗旱性有一定作用[5]。许多研究表明，ABA在寒冷条件下可以通过促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透性得以提高、增加植物体内的脯氨酸等渗透调节物质的含量和迅速关闭气孔，以减少水分的损失、增加膜的稳定性，以减少电解质的渗漏以及诱导有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力，外施具有一样的效应。逆境乙烯(ethylene)在生物学系统中充当一个信号分子的角色[6]。近几年的研究发现，各种环境胁迫都能引起乙烯产生量的增加，如：机械胁迫、低温、水、盐、干旱等都能使一些植物的乙烯增加。目前，国外对逆境乙烯的产生有2种推测:一种认为逆境乙烯的产生仅是植物受害后的症状，可通过降低乙烯的量来提高植物的抗逆性；另一种认为逆境乙烯的产生是植物在逆境中的一种适应现象，它可能在植物逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成[6]。植物对淹水反应与乙烯是密切相关的，体内乙烯会受刺激成几倍增加，通过扩散作用作为一种信使传播刺激信息，就地或在受影响的组织中打破原有的平衡。乙烯大量生成后,主要生理作用有：刺激通气组织的发生和发展，实验证明淹水和乙烯处理都可引起处理部位的纤维素酶活力升高，在受淹植物中氧的亏缺激发了乙烯生物合成，乙烯的增加则刺激纤维素酶的活力，从而导致通气组织的形成和发展；刺激不定根的生成，在受淹时，通气组织和不定根的形成具有很大适应意义。Bradford等报道，番茄在渍水胁迫72h后，体内乙烯增至对照组的20倍。研究认为，水稻沉水时节间生长速率的提高是3种植物激素乙烯、脱落酸和赤霉素相互作用的结果。低氧分压诱导乙烯的合成，乙烯引起脱落酸水平的降低，而后者又是赤霉素的拮抗物，赤霉素则是引起节间生长的主要激素。因此，乙烯是通过促进生长来缓解淹水胁迫的。徐锡增认为，杨树无性系在涝渍胁迫时体内乙烯含量提高是苗木对涝渍胁迫的一种有效生理反应，经过一定时间的代谢调节，苗木又重新建立起与环境之间的平衡关系，乙烯含量降低并逐渐接近于正常水平[7]。张骁等认为，干旱胁迫下施用乙烯利不仅改善了植物体内水分状况，而且刺激了体内保护物质(如脯氨酸)的合成累积，稳定膜结构；同时，保护物质的存在也会加快壁物质的填充，进而增加壁的可塑性[8]。有试验表明，在干旱处理前用不同浓度的乙烯利处理玉米幼苗，能显著改变其体内的相对含水量和渗透调节能力，增强其抗旱性。乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基础可能是通过脯氨酸、SOD和POD的抗氧化作用保护细胞膜免受破坏或破坏程度受到削弱而提高抗旱性[9]。相反，也有实验证明，在干旱条件下小苗叶面喷施乙烯利，可以抑制PEP羧化酶(PEPCase)活性，降低叶绿素含量，增加丙二醛(MDA)累积，提高干旱条件下小麦幼苗叶水势，但复水后其水势恢复较对照慢，因而不利于小麦幼苗抵御干旱。一般认为，乙烯对抗寒锻炼的启动无直接作用，但有人认为，乙烯利释放乙烯促进落叶休眠，增强抗寒力，对于香蕉来说，低温抑制了香蕉的ACC的合成又降低了ACC的转化，减少了乙烯的生成。近年来，CTK(cytokinin)及其类似物在植物抗逆性提高中的作用受到重视。研究表明，CTK在植物抗逆和抗病虫害中有独特的作用。CTK在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用，温度逆境、水分亏缺、盐胁迫均使CTK含量发生变化[10]。CTK在根中合成，当根际环境紊乱，如水分亏缺时，根中CTK合成和运输的量减少，而叶中ABA含量增加，叶片感受到信号而气孔关闭。CTK可直接或间接地清除自由基，减少脂质过氧化作用，提高SOD等膜保护酶的活性，改变膜脂过氧化产物、膜脂肪酸组成的比例，保护细胞膜，促进冷后水稻幼苗的生长，也可改变过氧化物酶等的活性，提高淹水后大麦和小麦的抗涝力。Lejeune等指出，CTK可增强玉米的抗冷性，增加玉米的产量。4-PU-30对菜豆品种Cheren植株在水分逆境和高温逆境下有保护作用[11]。4-PU-30和6-BA均可显著减轻玉米涝渍伤害，表现为叶片叶绿素的降解和脂质过氧化产物丙二醛的增长均明显减慢，明显抑制SOD和CAT活性的下降。6-BA叶面喷施还可减轻玉米幼苗的干旱伤害，几种膜保护酶活性下降受抑，水分胁迫下玉米幼苗光合速度的降低也受抑制。6-BA和KT处理均可提高干旱条件下小麦旗叶的光合速率，延缓其气孔阻力的上升，而且对光合羧化酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPD)活性提高均有所帮助，二者协同作用，促进光合产物的积累[12]。KT配合施氮肥可提高春小麦Sandra的谷氨酸激酶的活性，增加谷蛋白的含量，提高小麦产量和品质，特别是在干旱逆境条件下表现出更大的增产潜力。李树品种SantaRosa的CTK和ABA都直接参与了水分逆境下对其抗性提高的保护作用。在盐胁迫条件下，IPA，IAA和GA的含量随着盐浓度的增加而减少，可以推测IPA也可作为盐胁迫条件下的一种激素信号，IAA和GA虽不能作为盐胁迫条件下的激素信号，但它们的变化也是植物对盐胁迫条件下适应性反应的表现。为了促进盐胁迫条件下植物的正常生长发育，3种生长剂类激素都应与ABA形成一种适合的平衡关系。因此在盐胁迫过程中，3种激素必需保持一致的比例才可望达到最适的平衡，抗性强的树种可能就有这种很强的激素调控能力[13]。大麦品种CaliforniaMariot在盐胁迫下外施CTK有利于GA和IAA的活性增加，同时也刺激内源CTK活性的增加。6-BA还可促进大麦种子的出苗并缓解盐胁迫对大麦生长的抑制。玉米素处理可明显抑制盐渍效应所引起的光合色素和可溶性蛋白含量减少。CTK抑制葡萄叶盐渍效应可能与其对过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶及愈创木酚过氧化物酶的刺激作用有关[14]。植物在受到昆虫一定程度的取食后，可促进植物的生长发育，弥补因昆虫取食而造成的营养和生殖的损失。如果植物生长环境良好，促进作用所增加的生长量可能超过取食的损失，对植物的生长和生存反而有利，这种现象被称之为植物的超越补偿反应，CTK在该调控系统中承担重要作用。植物在遭受昆虫取食后可通过降低气孔扩散阻力而提高光合作用，这是因为剩余叶片的CTK含量增加，有效地促进气孔开放，抑制气孔关闭，加上地上部分遭受损失后，叶对根源CTK的相互竞减少，从而相对增加CTK的供应。多胺(Polyamines，PA)是生物体代谢过程中产生的一类次生物质，在调节植物生长发育、控制形态建成、提高植物抗逆性、延缓衰老等方面具有重要作用[15]。多胺类质包括二胺如腐胺和尸胺,三胺如亚精胺、高亚精胺，四胺如精胺及其他胺类。腐胺(putrescine，Put)、亚精胺(spermidine，Spd)和精胺(spermine，Spm)是植物体内较常见的3种多胺,与植物体对胁迫的反应关系密切。多胺在渗透胁迫中的作用。黄久常等对渗透胁迫和水淹下不同抗旱性小麦品种幼苗叶片多胺含量的变化进行了研究，得出在轻度渗透胁迫下，多胺含量有较为明显的增加，提出多胺在胁迫防御反应中可能起第二信使或生长调节物质的作用[16]。张木清等用0.4mmol/L的多胺(精胺、亚精胺和腐胺)处理渗透胁迫下的甘蔗心叶或愈伤组织后，愈伤组织的诱导和绿苗的分化受到促进，苗重增加；超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶活性增强，谷胱苷肽含量增多，丙二(MDA)含量下降，并且说明了精胺、亚精胺的效果优于腐胺[17]。多胺在水分胁迫中的作用。胡景江研究发现，外源多胺既可促进生长，又能显著提高作物抗旱性。外源多胺对油松幼苗的生长具有明显的促进作用，而且在干旱条件下的促进效果比正常水分条件下更为显著。外源多胺可提高干旱条件下油松的Pn、水分利用效率(WUE)、光合速率和叶绿素含量，而且能增加油松的SOD和CAT活性，降低MDA含量等。实验结果表明，外源多胺提高作物抗旱性的机理之一是能维持或提高保护酶活性，防止或降低膜脂过氧化作用对膜的伤害[18]。在禾本科植物的研究方面，有人认为干旱初期，小麦根