植物生理学之呼吸作用

第五章呼吸作用第一节呼吸作用的概念及生理意义第二节高等植物的呼吸代谢第三节呼吸指标及其影响因素第四节呼吸作用与光合作用第五节呼吸作用与农业生产第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念二、呼吸作用的意义第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念呼吸作用respiration：生活细胞的有机物质在一系列酶的催化下，逐步氧化分解并释放出能量的过程第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念1、有氧呼吸分两类aerobicrespiration：指生活细胞在O2参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。如：G+6O2→6CO2+6H2O+能量第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念2、无氧呼吸anaerobicreapiration：指在无O2条件，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放少量能量的过程分两类1、有氧呼吸第一节呼吸作用的概念及生理意义二、呼吸作用的意义为植物生命活动提供所需能量。为其他有机物的合成提供原料。提高植物抗病免疫力。作为生命活动的重要指标。呼吸中间产物磷酸甘油酸PGA和乙酰CoA可合成脂肪α-酮戊二酸→GluOAA→AspPEP→酚类如花苷素、花色素碱等丙酮酸→Ala5-磷酸核糖(R5P)→核酸G-6-P→纤维素、果胶、木质素等第二节高等植物的呼吸途径一、呼吸代谢的场所二、EMP途径，EMPpathway(也叫糖酵解，glycolysis)三、TCA循环四、HMP（PPP）五、呼吸链一、呼吸代谢的场所•嵴的数目不是固定不变的CO2(如何脱羧)能量释放（整个过程形成ATP的量及ATP形成部位）脱下来的氢用什么接受？植物呼吸代谢特点：呼吸代谢途径、呼吸链电子传递和末端氧化酶是多种多样的。植物呼吸途径的多样性糖酵解(EMP)三羧酸循环(TCA)磷酸戊糖途径PPP二、糖酵解(EMP)1、定义：在细胞质内发生的，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程糖酵解2、生化历程第一阶段磷酸丙糖的生成特点：耗能步骤：磷酸化、异构、再磷酸化、裂解及异构化第二阶段丙酮酸的生成特点：产能步骤：P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP②异构6-磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸PCOH2CCOOHOHH2-磷酸甘油酸COCH2COOHP磷酸烯醇式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸6-磷酸葡萄糖OOHCH2OPPG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOH磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADPATP共三步不可逆反应！反应总体不能全部逆转。产能步骤：3-磷酸甘油醛NAD+⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶NADH＋H1.3-二磷酸甘油酸ADP3-磷酸甘油酸⑦磷酸甘油酸激酶ATP3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶3、生理意义（1）是无氧条件下产能的有效方式，起应急作用1葡萄糖→2ATP；1糖原→3ATP（2）某些细胞仅以此获能（成熟的红细胞）；某些组织有氧下仍以此获能（皮肤……）。(3)中间产物为其他代谢过程提供碳骨架4、EMP的调控：能量\中间物EMP反应速度受3种酶活性调控：①己糖激酶•②磷酸果糖激酶③丙酮酸激酶5、几点说明反应部位：细胞液NAD+/NADH=103起始物：糖原、淀粉、葡萄糖终产物：丙酮酸中间产物:除G,Py外都是磷酸酯能量收支：消耗2ATP脱氢2次产生4ATP辅因子:NAD,Pi,金属离子(Mg2+,K+)6、丙酮酸的去向thefatesofpyruvateproducedbyglycolysis无O2Pyrethanol、lacticacidAlaTCAEMP-无氧EMP-TCA无氧条件下(2)乳酸发酵COOHCOCH3NADH+HNAD++CH3CHOHCOOH无氧条件下发酵(1)乙醇发酵COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH+HNAD++CH3CH2OH丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶乙醇1分子葡萄糖在无氧条件下，只能净生成2ATP定义：丙酮酸在有氧条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程，又称柠檬酸循环或Krebs循环，简称TCA。TCA在线粒体中进行。三、三羧酸循环(TCA)1.丙酮酸氧化脱羧(1)丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸+NAD+→乙酰CoA+CO2+NADH+H+氧化部位：线粒体酶辅助因子脱羧酶TPP移换酶硫辛酸辅酶A脱氢酶FADNAD丙酮酸脱氢酶复合体(2)反应过程：4步(P150)丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸脱氢酶(3)调节因素2三羧酸循环（TCA环）CitricAcidCycleKrebs线粒体膜第三个碳以CO2形式失去四碳二羧酸第二个碳以CO2形式失去三羧酸？循环？五碳二羧酸每个分子具有4个碳的草酰乙酸库（基质中）丙酮酸每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）六碳三羧酸三种羧酸！第一个碳以CO2形式失去重新加入到草酰乙酸库(4)(7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酰CoA合成酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环产能步骤•2NAD(P)H•1FADH2•1GTP•(1)(6)-产能脱碳•2NADH+2CO2•(5)-脱碳-1CO2→3步不可逆反应①总反应方程式•+4NAD(P)++FAD+GDP+Pi+3H2O•3CO2+4NAD(P)H+4H++FADH2+GTP•4NAD(P)H+4H+12ATP4H2O•FADH22ATP1H2O•ADPATP-3H2O•GTPGDP1ATP1H2O•—————————————————————————•15ATP2H2O氧化磷酸化作用O2COOHCOCH3（2）TCA总结②糖酵解+三羧酸循环的效率EMP:1G→2丙酮酸2ATP+2NADH+2H+=2+2×3(2)=6~8ATP2丙酮酸→2乙酰CoA2NADH+2H+=2×3=6ATPTCA：2乙酰CoA→2CO21ATP+3NADH+1FADH=2×12=24ATP———————————————————————36~38ATP储能效率=38×7.3/686=42%比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。•柠檬酸合酶•异柠檬酸脱氢酶•α-酮戊二酸脱氢酶(3)TCA的调控：（4）TCA循环的特点:①TCA是在线粒体中进行的，TCA的酶系统集中在线粒体的基质中。②TCA循环中一系列脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源，EMP不放CO2。（4）TCA循环的特点:③O2不直接参与TCA循环，但只有在有O2条件下TCAC才能运转。Why?（4）TCA循环的特点:④TCA循环中有脱氢过程，一次TCA循环有5次脱氢，其中4对传给NAD+，1对传给FAD2+⑤TCA循环中会形成1个ATP（4）TCA循环的特点:⑥TCA循环中消耗2分子H2O⑦TCA是糖、脂、蛋白、核酸及其它物质彻底氧化的共同代谢过程。Α-酮戊二酸多糖（纤维素、淀粉等）葡萄糖戊糖核糖磷酸丙糖甘油脂肪PEP酚类化合物脂肪酸丙酮酸酒精、乳酸乙酰CoAGlu其他AA琥珀CoATCAAsp吡咯化合物（叶绿素、细胞色素等）蛋白质嘌呤核苷酸等类胡萝卜素花色素挥发油OAAEMP-TCA的总反应式：•G+2ADP+2Pi+2NAD+→2C3H4O3+2ATP+2(NADH+H+)•C3H4O3+2H2O+ADP+Pi+4NAD++FAD2+•→3CO2+ATP+4(NADH+H+)+FADH2•G+4ADP+4Pi+4H2O+8NAD++2FAD2+•→6CO2+4ATP+10(NADH+H+)+2FADH2为什么植物不能长期进行无氧呼吸？1、无氧呼吸形成能量少。无氧呼吸会发热的原因是因为无氧呼吸所形成的ATP少，大部分的能量只好以热量的形式释放到周围环境中，而植物所需的能量是固定的，因此只能靠提高呼吸速率，消耗大量有机质，才能产生多一点的能量供生命活动之需2、不能形成TCAC中产生的重要中间产物3、无氧呼吸产生洒精、乳酸，过度积累酒精、乳酸会造成细胞中毒。(5)TCA的生物学意义①供应能量：多、最有效②分解代谢的中心：③物质互变的中心：中间产物提供原料例如草酰乙酸→天冬氨酸、天冬酰胺等等α-酮戊二酸→谷氨酸→其他氨基酸琥珀酰CoA→血红素异柠檬酸柠檬酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环乙酰CoAα-酮戊二酸琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA苯丙氨酸酪氨酸亮氨酸赖氨酸色氨酸丙氨酸苏氨酸甘氨酸丝氨酸半胱氨酸丙酮酸精氨酸组氨酸谷氨酰胺脯氨酸谷氨酸异亮氨酸甲硫氨酸缬氨酸苯丙氨酸酪氨酸天冬酰胺谷氨酰胺(6)TCA环的回补(7)乙醛酸循环GlyoxylatecycleTCA的一个支路特异的酶：异柠檬酸裂解酶;苹果酸合酶乙醛酸循环——三羧酸循环支路•三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸CoASH乙酰CoA①②•只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸琥珀酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+①②CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3CO~SCoA+CoASH乙醛酸乙酰CoA苹果酸苹果酸合酶糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoAⅠ.种子发芽Ⅱ原始细菌生存乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）乙酸NH3生存乙醛酸循环四碳、六碳化合物转化乙酸+ATP+CoASH→乙酰CoA+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶这种途径对于植物和微生物意义重大！•只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。生物学意义（1）作为TCA环上化合物的补充（2）将脂肪转变为糖四、磷酸戊糖途径（PPP、HMP）G(葡萄糖)ATPADPG-6-PPPP特点：①直接氧化。葡萄糖不经EMP裂解为两个三碳糖，而是直接氧化。②氧化还原辅酶不是NAD＋而是NADP＋即氢受体为NADP+。PPP过程中脱下的H+被NADP+接受，而EMP-TCA则由NAD+接受。PPP特点：①直接氧化。②氢受体为NADP+。③每次循环脱下一个CO2，2对H+交给NADP+。•一个葡萄糖彻底氧化需经6次循环，脱下12对H+即形成12个NADPH，而EMP-TCA只需两次循环即可将葡萄糖彻底氧化。④PPP在细胞质中进行。PPP生理意义：•①PPP产生的NADPH可为生物合成作用提供H源。•②PPP过程的中间产物可为细胞内一些重要物质合成提供原料。•③PPP中间产物与光合作用C3途径中间产物相同，二者可以联系起来。④PPP在植物抗病上具有特殊作用。⑤PPP与器官脱落有关。⑥当EMP-TCAC酶系统受有害因素抑制时，PPP往往能”代行”正常的有氧呼吸，并