植物生理学之植物呼吸代谢.

第四章植物的呼吸作用前面讲的光合作用是植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面。本章讨论的呼吸作(Respiration):是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。第一节呼吸作用概念和意义一、呼吸作用(Respiration)在酶的参与下，细胞把淀粉或己糖逐步氧化分解并释放能量的过程。有氧呼吸呼吸作用无氧呼吸1、有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+ΔGΔG=2870kj呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。2、无氧呼吸（发酵）一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ΔG（100kj）C6H12O62CH3CHOHCOOH+ΔG☆既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。植物一生大多数时间在进行有氧呼吸，只可以进行短时间无氧呼吸，绝大数植物进行酒精发酵。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。二、呼吸作用的生理意义⒈呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。慢，逐步释放，ATP等形式储存需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。⒉呼吸作用为其它化合物合成提供原料。丙酮酸，-酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。磷酸丙糖可以形成甘油丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸脂肪3.为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还原型的NAD或还原型NADP。4.增强植物的抗性健壮，中间产物三、呼吸作用的场所细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体是三羧酸循环进行的位置。第二节呼吸作用的机理一、己糖分解过程二、电子传递及氧化磷酸化三、呼吸过程中能量储存和利用一、己糖分解过程1、糖酵解途径(EMP)2、三羧酸循环(TCA)3、磷酸戊糖途径(PPP)1、糖酵解途径(EMP)淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，然后才分道扬镳。葡萄糖丙酮酸无氧无氧呼吸生成酒精或乳酸有氧TCA循环CO2葡萄糖ATPATP磷酸葡萄糖→磷酸果糖二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇2NADH二磷酸甘油酸乙醛2ATP2ATP丙酮酸磷酸烯醇磷酸甘油酸式丙酮酸乳酸CO2返回40注意：在细胞质中进行。糖酵解不仅是个降解的过程，可以进行逆转，生成糖。糖酵解过程中生成的中间产物，有很少一部分可以转化成其它有机物质的原料。如磷酸二羟丙酮，甘油。糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸。2、三羧酸循环(TCA)2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD++2FAD6CO2+2ATP+8NADH+2FADH丙酮酸CO2NADH乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸异柠檬酸NADHNADH苹果酸草酰琥珀酸FADHCO2琥珀酸CO2NADHATP琥珀酰CoAα-酮戊二酸注意：⒈在线粒体中进行。⒉EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。⒊TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。⒋TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质共同的代谢过程。3、磷酸戊糖途径(PPP)在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi葡萄糖ATP磷酸葡萄糖6-磷酸果糖NADPH1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮CO2NADPH5-磷酸核酮糖4-磷酸赤藓糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖ATP注意：⒈发生在细胞质中。⒉PPP途径是直接氧化葡萄糖。⒊H的受体是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不穿梭，则用于脂肪酸的合成。⒋其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可以沟通其它代谢途径。⒌PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。PPP途径的生理作用①为脂肪酸、固醇的合成提供还原型NADP。②为核糖等物质的合成提供原料（5-磷酸核糖）③为莽草酸途径的合成提供原料（4-磷酸赤藓糖）有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧，生成CO2、水和放出能量的过程，称为“生物氧化”。1、呼吸链(Respiratorychain)指呼吸作用中氢和电子的传递系统，由一系列的递氢体和电子传递体按照各自的氧化还原电位的高低排列在线粒体内膜上。组成呼吸链的传递体氢传递体：电子传递体：传递氢（包括电子和质子），如：NAD,NADP,FMN,FAD.只传递电子，如细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe3+Fe2+）。二、电子传递及氧化磷酸化植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，有4种蛋白复合体组成。复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,3个Fe-S蛋白NADH泛醌(UQ或Q)复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD,Fe-S蛋白)FADH2UQ复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc和Fe-S把还原泛醌的电子经CytbCytc复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物，Cyta,Cyta3把Cytc的电子传给O2，形成水。Cyta3O2ee2、氧化磷酸化(Oxidativephosphorylation)利用呼吸链中电子传递所释放出的能量将ADP和无机磷酸转化为ATP的过程。P/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比，或每消耗一个氧原子由几个ADP变成了ATP。3.氧化磷酸化机理（化学渗透假说）：⑴呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有特定的位置，彼此间隔排列，质子和电子定向传递。⑵递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从底物传来的氢（2H）后，可将其中的电子（2e）传给其后的电子传递体，而将两个H+泵出内膜。使内膜外侧的H+浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的H+电化学梯度，即形成跨膜的质子动力。⑶质子动力使H+流沿着ATP合酶的H+通道进入线粒体基质时，在ATP合酶的作用下推动ADP和Pi合成ATP。电子传递和氧化磷酸化相偶联2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化，称这种物质为解偶联剂。徒劳呼吸安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮化物，Co等抑制电子传递。细胞死亡NADH外源NADHATPATPATPFMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2FeSFAD图4-9呼吸链电子传递过程和ATP形成部位4、呼吸代谢电子传递的多样性高等植物电子传递途径有多条路线，现分别介绍与植物呼吸有关的氧化酶类，它们适应不同的底物及不断变幻的外界环境。①细胞色素氧化酶②交替氧化酶③酚氧化酶④抗坏血酸氧化酶⑤黄素氧化酶①细胞色素氧化酶它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（H+）结合成水。在植物组织中普遍存在，以根和幼苗中更为重要。氧的消耗近4/5是由这种酶承担的。②交替氧化酶发现：天南星科海芋属植物开花时，花序呼吸速率迅速升高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，组织温度随之以提高到40℃（环境温度只有20℃）；同时，这类酶的活性不受氰化物（CN-）所抑制。后来通过离体线粒体研究查明，在这些植物组织中含有另外一种氧化酶，它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给氧分子，形成水，所以它对氰化物不敏感，故又称这种不受氰化物抑制的呼吸为抗氰呼吸。抗氰呼吸除与植物种类有关外，也与发育条件（成熟的不抗氰）及外界条件（损伤组织不抗氰，氧气浓度低的环境不抗氰）有关。NADH外源NADHATPATPATPFMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2FeS交替氧化酶（抗氰呼吸）FAD图4-9呼吸链电子传递过程和ATP形成部位③酚氧化酶比较重要的酚氧化酶有单酚氧化酶和多酚氧化酶，是含铜的酶。在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质中是分割开的，当细胞受轻微破坏时或组织衰老、细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌，对微生物有一定的毒性。酚氧化酶在植物体内普遍存在。如：马铃薯，梨，苹果削皮后变为褐色；红茶，绿茶生产；烤烟酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。④抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶是一种含铜的酶，它可以催化抗坏血酸的氧化。⑤黄素氧化酶（黄酶）不含金属，存在于乙醛酸循环体中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成过氧化氢。细胞色素氧化E交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金属对O2亲和力对氰化物敏感线粒体线粒体质体细胞质过氧化微体物体铁和铜铁铜铜无极高高中等低极低敏感不敏感敏感敏感不敏感★线粒体内的氧化酶：细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶。★线粒体外的氧化酶：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。末端氧化酶：位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给分子氧的氧化酶。现将呼吸代谢电子传递过程和ATP形成总结如图(P113).呼吸电子传递过程和ATP形成部位意义：植物体内含有多种呼吸氧化酶，这些酶各有其生物学特性，所以就能使植物体在一定范围内适应各种外界条件。如黄素氧化酶对温度不敏感，而细胞色素氧化酶对温度敏感，所以低温下植物以黄酶为主。细胞色素氧化酶对氧气亲和力最强，所以低氧浓度下仍能发挥良好的作用，而酚氧化酶和黄酶对氧气的亲和力弱，只有在较高氧浓度下才能顺利发挥作用，在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。。由上所知：植物呼吸代谢具有多样性表现在：⒈呼吸途径的多样性：EMP,TCA,PPP。⒉呼吸链电子传递系统的多样性主路，几条支路，抗氰途径。⒊末端氧化酶的多样性三、呼吸过程中能量储存和利用1mol六碳糖在EMP中形成2molATP和2molNADH，在TCA中形成2molATP、8molNADH和2molFADH2。经过氧化磷酸化，共形成36molATP储存能量⒈在电子传递过程中，储存于含有高能磷酸键的有机化合物中（特殊的磷酸键和硫酯键），如CH3CO~CoA,ATP。⒉底物水平磷酸化底物在被氧化过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能键直接转给ADP生成ATP。例如利用能量六碳糖ATP，其余能量以热的形式散失了。第三节呼吸作用的调节一、酶活性的调节二、能荷调节变构酶：在与某种物质结合后，可以改变酶的空间结构从而改变酶的活性。往往是代谢途径中的关键酶。一、酶活性的调节1、糖酵解的调节酶巴斯德效应：氧对发酵的抑制作用。磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶ATP和柠檬酸是酶的负效应物ADP和Pi是酶的正效应物当有O2时：TCA顺利进行，产生较多ATP和柠檬酸，降低了ADP和Pi的水平。从而抑制酶活性，糖酵解缓慢。当无O2时：TCA受抑制，ADP和Pi的水平升高。从而促进酶活性，糖酵解速度加快。巴斯德效应的应用可以通过氧调节糖酵解速度当O2少时：EMP旺盛，产生较多CO2当O2多时：EMP受抑制，CO2释放量较少当O2过多时：有氧呼吸加强，释放较多CO2所以，O2体积在3%-4%时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高，利用这个效应，在储存苹果时，调节O2浓度利于储藏。2、PPP和TCA的调节①PPP的调节PPP主要受NADPH的调节NADPHNADP+高时，也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使6-磷