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第一节春化作用第八章植物生殖衰老与脱落第二节光周期现象第三节种子和果实的成熟生理第四节植物的衰老生理第五节器官脱落的生理花熟状态（ripenesstoflowerstate）植物能对环境起反应而诱导开花所必需达到的生理状态称~植物达到花熟状态之前的时期称幼年期（juvenilephase）通常将开花分为三个顺序过程：成花诱导（floralinduction）指经某种信号诱导后，启动特异基因，使植物改变发育进程成花启动（floralevocation）花发育（floraldevelopment）或花器官形成：花器官的形成和生长将分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程称为成花启动又称花的发端（initiationofflower）第一节春化作用一、春化作用的概念与反应类型二、春化作用的条件三、春化作用的机理四、春化作用的应用一、春化作用的概念与反应类型（一）春化作用的概念春化作用（vernalization）:经过低温诱导促使植物开花的作用叫~。拟南芥（二）植物对低温春化反应的类型1、植物对低温的要求是绝对的指植物若不经一定日数低温绝对不会开花2、对低温的要求是相对的指植物若不经一定日数低温开花会推迟，但最终能开花各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数类型春化温度℃春化天数(d)冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8二、春化作用的条件（一）低温有效的温度范围0~10℃1~7℃足够日数的持续低温20~30d春化天数对冬黑麦开花的影响相对开花反应和春化期间温度的关系去春化作用devernalization：在植物春化过程结束之前，将植物放在较高的温度下，低温的效果会被减弱甚至消除，这种现象称~再春化作用（revernalizition）去春化的植物返回低温下又可重新进行春化，再恢复春化的现象称~前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化）高温中间产物分解（去春化）非春化诱导条件下对GA起反应的植物需低温的植物长日植物芹菜（Agivmgraveloens）苣卖菜（Cicboriumeudivia）燕麦（Avenasativa）一年生天仙子（Hyoscyamusniger）雏菊（BellisPerennis）莴苣（Lactucasativa）甜菜（Betavulgaris）罂粟（Papaversomniferrum）甘蓝（Brassicaoleracea）矮牵牛（Petuniahybrida）胡萝卜（Daucuscarota）萝卜（Raphanussativus）毛地黄（Digitalispurpurea）金光菊（Rubekiabicolor）二年生天仙子高雪轮（Silenearmeria）紫罗兰（Matthiolaincana）菠菜（Spinaciaoleracea）（二）水分、氧气和营养适量水分、充足氧气、丰富的营养条件是植物通过春化的必要条件（三）春化过程只是对开花起诱导作用需要春化的植物通过低温春化后，要在较高温度和一定光周期下才能开花三、春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递1、感受低温的部位和时期时期：种子和幼苗期部位：茎尖生长点、分生组织和能进行细胞分裂的部位2、春化效应的传递•开花是一个多因子系统控制的过程•春化作用形成开花刺激物质——春化素（至今未分离出来）说明可诱导开花的分子不止一种•已对许多参与产生转移或感测开花诱导信号的基因作了遗传鉴定。•春化作用的效应是促进胞嘧啶甲基化和激活其他开花促进基因的表达•如KAH基因(GA生物合成酶)、SUP基因（参与花器官特征决定）使抑制开花的基因（FLC）表达减弱（二）春化作用的生理生化基础1、有氧呼吸强烈2、末端氧化酶由细胞色素氧化酶转向抗坏血酸氧化酶3、新核酸和新蛋白合成（特异蛋白）四、春化作用的应用1.人工春化处理2.调种引种3.控制花期第二节光周期现象一、光周期现象的发现二、植物光周期类型三、光周期诱导四、光敏素在成花诱导中的作用五、光周期的应用一、光周期现象的定义与发现光周期（photoperiod）：自然界一昼夜间的光暗交替称光周期光周期现象（photoperiodism）：植物对昼夜长短发生反应的现象称光周期现象。二、植物光周期类型1.长日植物（Long-dayplant，LDP）2.短日植物（Short-dayplant，SDP）3.日中性植物（Day-neutralplant，DNP）长-短日植物（long-shortdayplant）短-长日植物（short-longdayplant）中日照植物（intermediate-daylengthplant）极光周期植物（amphophotoperiodismplant）（一）植物光周期类型1.长日植物（Long-dayplant，LDP）指日照长度长于一定的临界值时才能开花的植物。即在长日条件下开花的植物。•长日植物八宝（Sedumspectabile）•长日植物八宝（Sedumspectabile）2.短日植物（Short-dayplant，SDP）:指日照长度短于一定的临界值时植物才能开花。也就是说在短日照条件下开花的植物。GrownundershortdayconditionsGrownunderlongdayconditions6121824每天光期长度（h）短日植物苍耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应6121824每天光期长度（h）6121824每天光期长度（h）临界日长短日植物高凉菜（Kalanchoeblossfeldiana）3.日中性植物（Day-neutralplant，DNP）指日照长度不影响植物开花。也就是说这类型植物无临界日长。如黄瓜、番茄、菜豆、辣椒等（二）临界日长与临界夜长1、临界日长criticaldayperiod：影响植物开花的每天日照时数的期限称为临界日长。SDP——白天时间小于临界日长才开花LDP——白天时间长于临界日长才开花DNP——无临界日长2、临界夜长criticaldarkperiod：又称临界暗期，指在昼夜交替中影响植物开花的夜晚时数期限。SDP——夜晚时间长于临界夜长才开花LDP——夜晚时间短于临界夜长才开花DNP——无临界夜长某些植物花芽开始分化所需临界日长与诱导周期数植物名称临界日长(h)最少诱导周期数短日植物菊花（Chrysathemummoriflium）1612大豆（GlycinemaxCV.Biloxi）13.5~142~3苍耳（Xanthiumstrnmarium）14~151长日植物菠菜（Spinaciaoleracea）131天仙子（Hyoscyamusniger）11.52~3白芥菜（Sinapisalba）约141毒麦（Loliumitalicum）111LDP开花所需的临界日长不一定＞SDP的临界日长1940年哈姆SDP大豆实验临界夜长10h16h8h16h10h16h14h4h4h8h4h16h4h4h10h4h14h16h16h16h4h不开花不开花开花开花开花不开花不开花开花开花开花16h8h16h10h16h14h4h4h8h4h16h4h4h10h4h14h16h16h16h4h开花开花开花不开花不开花开花开花开花不开花不开花LDP甜菜实验临界夜长14h用临界夜长来区分LDP、SDP更为确切（三）暗期中断nightbreakphenomenon8h16h8h7.5h7.5h1h8h16h8h7.5h7.5h1hLDPSDP鸢尾,蝴蝶花秋麒麟决定植物开花的因素是暗期长短，而非光期长短。三、光周期诱导（一）光周期诱导概念•光周期效应：植物只要得到足够日数的适宜光周期，以后再放置于不适宜的光周期下仍可长期保持这种刺激影响，进行花芽分化、开花的现象叫光周期效应光周期诱导（photoperiodicinduction）：将植物置于适宜的光周期下，促使植物开花的处理叫~。（二）光周期诱导的次数、光的性质1、光周期诱导的次数植物名称类型最少诱导次数苍耳SDP1矮牵牛SDP1菊花SDP12甜菜LDP15~20天仙子LDP2~3天仙子1、光的性质①、光质红光（600~660nm）最有效，远红光可抵消红光的效应。暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。②、光强光周期诱导所需光强很弱光周期诱导中三个最重要因素是：临界夜长、诱导次数、光的性质（光强、光质）50~100lx。（三）光周期反应部位及感受部位1、光周期反应部位————茎顶端分生组织（芽）2、光周期感受部位————叶营养状态短日长日（四）光周期刺激物1、光周期刺激可以传导苍耳不去叶───开花立即去叶───不开花35h后去叶───开花韧皮部运输A一片紫苏叶数天暴露在短日照（浅绿）条件下，可诱导附属植物开花，附属植物先前暴露在非诱导的长日照（深绿）条件下。B同一片短日照条件下的叶，当嫁接到营养生长的另一株植物上时仍然能诱导开花。D从已经开花的植物上取一片非诱导（长日照条件）的叶，嫁接到一株非诱导的植物上，不能诱导开花。E将正在开花的植物顶端，嫁接到非诱导植物上，不能诱导该植物开花。以上结果表明，经短日照光周期处理后紫苏的叶可以永久性地产生开花促进信号2、开花刺激物的同质性3、开花刺激物通过韧皮部传导经短日条件处理过的短日植物嫁接到长日植物上可引起长日植物在短日条件下开花，说明长日植物与短日植物开花刺激物是相同的。用环割或蒸汽处理叶柄或茎，导致成花刺激物运输受阻，说明开花刺激物的传导途径是韧皮部。光直接作用：光对形态建成的直接作用间接作用：光影响光合作用、物质运输、气孔开放等四、光敏素在成花诱导中的作用光形态建成:由光所控制的植物生长、发育、分化过程叫~四、光敏素在成花诱导中的作用植物中至少存在3种光受体：（1）光敏色素phytochrome，感受红光及远红光；（2）隐花素cyptochrome和向光素phototropin，感受蓝光和近紫外光；（3）UV-B受体，感受紫外光B区光。顺次暴露在红光(R)和远红光(FR)后，莴苣种子的发芽情况（在26℃下，连续的以1min的红光和4min的远红光曝光）光照处理发芽率（%）黑暗（对照）8R98R+FR54R+FR+R100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98四、光敏素在成花诱导中的作用㈠、光敏色素phytochrome的结构与分布结构发色团分布在分生组织（如根尖、茎尖、胚等）中含量最高,黄化组织比绿色组织高㈡、光敏色素的类型及转变吸收红光型（Pr）吸收远红光型（Pfr）光敏色素不吸收绿光,故绿光为安全光660nm730nm㈡、光敏色素的类型及转变Pr：无活性，蓝色蛋白。相当稳定，660nm不引起生理效应，它在细胞内以一定速率合成，并在黑暗中积累，自动降解速率不大，吸收高峰（即可吸收）600~660nm的红光。Pfr：有活性，橄榄绿色蛋白。不稳定，730nm与某种物质（代谢物）结合而引起生理效应。在暗中可逆转为Pr，另外Pfr自动降解速率高于Pr，吸收高峰为730nm红光。合成660nm[x]前体PrPfr[Pfr·x]生理反应730nm暗逆转破坏㈡、光敏色素的类型及转变•光敏色素是多基因家族控制•类型Ⅰ（存在于黄化苗中，见光易分解）•类型Ⅱ（量少，稳定）PHYA-mRNAPrPfr反应PHYB-EmRNAPrPfr反应降解降解泛素+ATP泛素㈢、光敏色素与成花诱导的关系光敏色素并非开花刺激物，而是光接受体，开花刺激物是光敏色素吸收光后产生的。㈢、光敏素与成花诱导的关系SDPPfr/PrPfr/Pr高低不开花开花LDPPfr/PrPfr/Pr高低开花不开花㈣、光敏色素作用机理1、改变膜的透性2、活化有关开花基因与脂质双分子层相结合，使膜透性增加，调节钾进出细胞，调节钙的输导系统PrPfr→中心代谢反应→活化基