植物生理学之植物矿质营养.

第二章植物矿质与氮素营养有收无收在于水收多收少在于肥?第一节植物必需的矿质元素第二节植物细胞对矿质的吸收第三节植物体对矿质元素的吸收第四节矿质元素在植物体内的运输与发布第五节氮的同化第六节合理施肥的生理基础第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素植物材料105℃干物质水分灰分燃烧有机物(C、H、O、N）氧化物硫酸盐磷酸盐硅酸盐灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素。N不是灰分元素，但归入矿质元素进行讨论二、植物必需的矿质元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种，加上碳、氢、氧共16种。1.大量元素(majorelement，macroelement)9种氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧约占植物体干重的0.01%～10%，2.微量元素(minorelement,traceelement)7种铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯约占植物体干重的10-5%～10-3%。确定必需矿质元素的方法1.溶液培养法(水培法)将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。2.砂基培养法(砂培法)在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。必需元素在植物体内的生理功能：1、细胞结构物质的组成成分2、生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂3、起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等第一组——作为碳水化合物的营养氮Nitrogen(N)⒈生理功能：A.构成蛋白质的主要成分：16～18％；B.细胞质、细胞核和酶的组成成分C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。缺氮症状：A.生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落；B.黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄氮过多：A.植株徒长叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；B.机械组织不发达植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。C.贪青迟熟，生育期延迟。玉米缺N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）大麦缺N：老叶发黄，新叶色淡萝卜缺N老叶发黄正常缺氮•吸收形式：SO42-•作用：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A、ATP等的组成成分硫Sulfur(S)•缺S：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状,新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫玉米新叶失绿发黄油菜开花结实延迟磷PhosphorusA.细胞中许多重要化合物的组成成分核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。B.物质代谢和能量转化中起重要作用AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。第二组——能量贮存和结构完整性的营养缺磷症状A.生长受抑植株瘦小,成熟延迟；B.叶片暗绿色或紫红色糖运输受阻,有利于花青素的形成。硼Boron(B)A.硼能促进花粉萌发与花粉管伸长花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。B.促进糖的运输参与糖的运转与代谢,硼与细胞壁的形成有关。缺硼症状A.受精不良,籽粒减少花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。小麦缺B“亮穗”玉米缺B结实不良B.生长点停止生长侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。C.易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹缺B甜菜“心腐病”钾Potassium(K)A.酶的活化剂B.促进蛋白质的合成C.促进糖类的合成与运输D.调节水分代谢缺钾症状A.茎杆柔弱B.叶色变黄而逐渐坏死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。第3组——保留离子状态的营养钙Calcium(Ca)A.细胞壁等的组分B.提高膜稳定性C.提高植物抗病性D.一些酶的活化剂E.具有信使功能Ca2+—CaM复合体,行使第二信使功能，钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。缺钙症状A.幼叶淡绿色继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。B.生长点坏死钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。苹果苦痘病大白菜“干心病”番茄“脐腐病”苹果“水心病”镁Magnesium(Mg)A.参与光合作用B.酶的激活剂或组分C.参与核酸和蛋白质代谢缺镁症状叶片失绿从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。油菜脉间失绿发红缺镁棉花葡萄网状脉氯Chlorine(Cl)A.参与光合作用参加光合作用中水的光解放氧B.参与渗透势的调节缺氯症状:缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色;同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。番茄缺Cl叶易失水萎蔫锰Manganese(Mn)A.参与光合作用锰是光合放氧复合体的主要成员B.酶的活化剂如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等缺锰症状:叶脉间失绿褪色,新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。铁Iron(Fe)A.多种酶的辅基以价态的变化传递电子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。B.合成叶绿素所必需C.参与氮代谢硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。第4组—参与氧化还原反应的营养缺铁症状不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。锌Zinc(Zn)A.参与生长素的合成是色氨酸合成酶的成分B.锌是多种酶的成分和活化剂是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)、谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用。缺锌症状果树“小叶病”是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿大田玉米有失绿条块铜Copper(Cu)A.一些酶的成分多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。B.铜是质蓝素(PC)的组分缺铜症状生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。钼Molybdenum(Mo)是需要量最少的必需元素。A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力缺钼症状缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明大豆缺Mo根瘤发育不良三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。（二）病症诊断法（缺素症状）缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。N、P、K、Mg、Zn斑点出现易否老组织先出现新嫩组织先出现症状部位新叶淡绿，老叶黄化枯焦、早衰缺N茎叶暗绿或呈紫红色，生育延长缺P不易出现N、P脉间失绿-K叶尖、边缘先焦枯，有斑点叶小簇生，叶脉两侧先现斑点易出现KZnMg叶脉间明显失绿，有斑点或块-Zn-MgB、Ca、Fe、S、Mo、Mn、Cu顶芽是否易枯死新生组织先出现易枯死B、Ca叶尖弯钩状，粘边，难伸展-Ca茎叶柄变粗、脆、易裂，花发育不正常-B不易枯死SMnCuFeMo新叶黄化，失绿均一脉间失绿，有小棕色点，组织易坏死幼叶萎焉，有白色斑点，组织易坏死脉间失绿，至整片叶淡黄或苍白叶片生长畸形，斑点散布整个叶片-S-Mn-Cu-Fe-Mo第二节植物细胞对矿质的吸收一、生物膜植物细胞模式图叶绿体(一)膜的特性和化学成分特性：细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各物质通过的难易不同，故膜具有选择透性。水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂类物质组成。化学成分：膜的基本成分：蛋白质(30%-40%)、脂类(40%-60%)和糖(10%-20%)。膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输及传递信息等方面的作用。脂类主要成分是磷脂，他有两条易溶于脂类溶剂的非极性疏水“长尾巴”，又有一个易溶于水的极性头部，故是双亲媒性化合物。甘油磷脂的分子模型(二)生物膜的结构亲水区疏水区亲水区磷脂双分子层内在蛋白（A）植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的。（B）根尖分生组织区域细胞的质膜的透射电镜照片。质膜的总厚度为8nm，可看成是两条集中的带和一个介入空间。（C）普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖甘油。二、植物细胞吸收矿质的方式1）通道运输(channeltransport)2）载体运输(carriertransport)3）泵运输（质子泵和钙泵）(pumptransport)4）胞饮作用(pinocytosis)三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）(一)通道运输离子通道(ionchannel)－由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运输。已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3-运输速度：107～108个/sec（二）载体运输—被动吸收或主动吸收质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。载体蛋白三种类型①单向运输载体——协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体。②同向运输器－将溶质与H+同向转运过膜；③反向运输器－将溶质与H+异向转运过膜；溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别通道蛋白载体蛋白没有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。(三)泵运输ATP酶——催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，驱动离子的转运。1.质子泵ATP驱动质膜上的H+-ATP将细胞内侧的H+向细胞外泵出。ATP酶称为一种致电泵(electrogenicpump)ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤（A）通过ATP进行磷酸化；（B）磷酸化作用导致蛋白质构象改变，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离子；（C）、（D）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重新恢复了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环开始。H+-ATPase或H+泵。质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶(masterenzyme),它对植物许多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶,水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。①使细胞质的pH值升高②使细胞壁的pH值降低③使细胞质相对于细胞壁表现电负性H+-ATPase在矿质转运中的作用植物细胞中的化学渗透的过程的概述.在线粒体与叶绿体中,用H+梯度中的能量来合成ATP，通过水解ATP与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差ΔμH+。共转运--把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或