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第五章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类一概念植物生长物质：调节植物生长发育的一些生理活性物质。包括植物激素和生长调节剂。植物激素：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量(1µmol/L)有机物。植物生长调节剂：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇类二植物激素具有以下特点：第一内生性植物生命活动中的正常代谢产物；第二可运性由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用第三调节性植物激素通常在极低浓度下产生生理效应。第二节生长素类（Auxin）一、生长素的种类和化学结构二、生长素的代谢1.生长素在植物体内的分布与运输合成部位：胚芽鞘、嫩叶、种子分布：生长旺盛的部位极性运输（主动运输，细胞间进行）：形态学上端向形态学下端非极性运输（被动运输）：通过韧皮部向上或向下运输3.生长素存在形式与分解两种形式存在游离型：不与任何物质结合，有生物活性。束缚型：与糖、氨基酸结合没有生物活性，是贮存与运输形式。生长素的分解酶解：在IAA氧化酶的作用下分解。光氧化：强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。三、生长素的生理效应1.促进伸长生长•双重作用：低浓度促进生长高浓度产生伤害•不同器官对生长素的敏感性不同根最敏感，茎最不敏感2.促进不定根的形成3.对养分的调运作用第三节赤霉素类(Gibberellins一、赤霉素的化学结构二合成场所：发育中种子，幼叶，根合成前体：甲瓦龙酸三、赤霉素的分布和运输分布：生长旺盛的部位含量较高运输：没有极性。途径：嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。存在形式：自由赤霉素结合赤霉素：与葡萄糖结合四、赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长生长2促进麦芽糖化大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导α-淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。在啤酒生产中，利用赤霉素使糊粉层形成淀粉酶，可完成糖化过程。无需种子发芽。节约粮食、缩短生产时间，不影响啤酒品质。3.诱导开花4.诱导单性结实第三节细胞分裂素类一细胞分裂素的结构:二、细胞分裂素的运输与代谢分布进行细胞分裂的部位如：茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发种子、生长的果实1～1000ng·g-1DW存在形式游离态结合态：与葡萄糖结合三、细胞分裂素的生理效应1.促进细胞分裂2.促进芽的分化CTK/IAA高——形成芽CTK/IAA低——形成根3．延缓叶片衰老第五节脱落酸一、脱落酸的结构三、脱落酸的生理效应1.促进脱落2促进和维持种子休眠，抑制种子萌发3促进气孔关闭第六节乙烯一、乙烯的化学结构与分布1化学结构2分布高等植物所有器官都可以合成乙烯。叶片衰老、器官脱落、果实成熟、逆境条件下合成增多。三、乙烯的生理效应1.偏上性生长和三重反应器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯的三重反应(A)乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长。（B）乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长（C）乙烯使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长2.促进成熟和衰老3.乙烯的其他效应第六章植物的生长生理第一节生长，分化和发育的概念1.植物生长植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。2.植物分化细胞分化---指分生细胞形成不同形态和不同功能细胞的过程。分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。3.发育生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变化过程--在形态学上常叫形态发生。包括第二节植物细胞的全能性一细胞全能性指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。二组织培养（一）组织培养的概念指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。第三节种子的萌发一、概念种子吸水到胚根突破种皮之间所发生的一系列生理生化变化过程。2、种子生活力指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。3、种子寿命从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关4种子的老化（种子劣变）种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。二、影响种子萌发的外界条件（一）水分1.种皮软化：氧，胚易于突破种皮；2.凝胶转变为溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质3.促进可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；4.促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。2氧气保证有氧呼吸，为种子萌发提供能量。氧浓度低于5％，大多数种子不能萌发。3温度影响酶活性，呼吸代谢萌发温度，与作物种子原产地有关。4光需暗种子（嫌光种子）：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。需光种子（喜光种子）：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。种子萌发对光的需求是一种保护作用。三、种子萌发的生理生化变化（一）种子的吸水三个阶段急剧的吸水（快）：物理过程，以吸胀作用为主滞缓吸水（慢）：活种子代谢旺盛，细胞分裂加速重新迅速吸水（快）：胚根突破种皮，与代谢作用紧密相关的渗透性吸水（二）呼吸作用的变化和酶的形成初期呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。（三）有机物的转变（四）植物激素的变化ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。第四节植物的生长（一）植物生长大周期无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢－快－慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线.生长大周期的曲线为S形曲线；（二）植物生长的相关性植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性。（一）地上部分与地下部分的相关性1.相互协调物质供应根供给地上部水分、矿物质、CK地上部供给根碳水化合物2.相互制约物质竞争根冠比（R/T）：指植物地下部与地上部的重量比。（二）主茎与侧枝生长的相关性1.顶端优势植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。2、顶端优势产生的原因营养学说：顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。激素学说：植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。（三）营养生长与生殖生长的相关性1、依存关系营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。2、制约关系营养生长能制约生殖生长生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡（四）外界条件对植物生长的影响1温度对植物生长的影响生长的最适温度：植物生长最快的温度。协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要昼夜变温。如番茄，在昼夜温度恒定为25℃下，生长较快，但在昼温26℃，夜温20℃下，则生长更快。生长的温周期现象在自然条件下，植物对日温较高和夜温较低的周期性变化的反应。2水分直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长。间接影响：影响各种代谢过程。3矿质元素4植物激素第五节植物的运动一、向性运动指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动----生长性运动，不可逆（一）向光性指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性----器官生长方向朝向射来的光（地上部器官）负向光性---器官生长方向与射来光相反（根）横向光性---器官生长方向与射来光垂直（叶片）（二）向重力性指植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长横向重力性：地下茎水平方向生长（三）向化性由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。根---向化现象(朝向肥料较多的土壤生长)。水稻深层施肥目的之一,使稻根向深处生长,分布广,吸收更多养分。根----向水性当土壤中水分分布不均匀时,根趋向较湿的地方生长特性二、感性运动指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动。运动的方向与外界刺激的方向无关。生长性运动：不可逆细胞伸长,感热性，偏上性等紧张性运动：叶枕膨压变化产生(可逆性变化),感震性和感夜性1偏上性和偏下性生长偏上性---叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长特性偏下性---叶片和花瓣向上弯曲生长的现象原因：叶片运到叶柄上下两侧的生长素数量不同,因此引起生长不均匀.2感夜性昼夜光暗变化引起（叶和花）的运动。豆科类植物：如大豆、花生、合欢等的叶子(或小叶)白天高挺张开、晚上合拢或下垂。原因:白天---叶合成许多生长素,运到叶柄下半侧,K+和CI-也运到生长素浓度高的地方,水分就进入叶枕,细胞膨胀,导致叶片高挺。晚上---生长素运输量减少,进行相反反应,叶片就下垂。3感热性植物对温度起反应的感性运动。如番红花和郁金香从较冷处移动到温暖处,很快开花（温度上升不到1℃）。感热性是永久性的生长运动，是由于IAA分布不均匀引起的。4感震性感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。含羞草叶子下垂机制:叶枕含羞草叶柄基部的一群特殊细胞，具有特殊的解剖结构。小叶叶枕上半部细胞的间隙较大，细胞壁较薄，而下半部细胞则排列紧密，细胞壁较厚。复叶叶枕结构与小叶叶褥的相反，即复叶叶褥的上半部细胞排列紧密，细胞壁较厚，而下半部细胞的间隙较大，细胞壁较薄。三、生理钟，亦称“生物钟”植物对昼夜适应而产生生理上周期性波动的内在节奏。如叶片的感夜运动第七章植物的生殖生理第一节春化作用一、春化作用的概念低温诱导植物开花的作用。二、春化作用的条件1.低温是进行春化作用的主要条件去春化作用（春化解除作用）：在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。再春化：去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化2.低温处理持续的时间3充足的水分、氧气、糖类。三、春化作用的机理1.春化作用的时间、部位和传导时间：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。感受：茎尖生长点或正在分生的组织。传递：嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未春化的植物而引起开花。第二节光周期现象一、光周期现象的发现和类型：光周期：一天之中白天和黑夜的相对长度。光周期现象：植物对白天和黑夜的相对长度的反应2.植物的光周期反应类型(1)短日植物(short-dayplant，SDP)指在日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早短日植物开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。(2)长日植物(long-dayplant，LDP)指日照长度必须大于一定时数才能开花的植物。延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。(3)日中性植物（day-neutralplant,DNP)指在任何日照条件下都能开花的植物。(4)中日照植物中等日照开花，较长或较短均保持营养生长。(5)长－短日植物花诱导在长日照下完成，花器官的形成在短日照下完成(6)短－长日植物花诱导需短日照，花器官形成需长日照。3临界日长使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长。4临界暗期昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度或长日植物能够开花所需的最长暗期长度二、光周期诱导的机理1.光周期诱导植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导。2.光周期中暗期的重要性光期和暗期对开花的影响暗期长度是植物成花的决定因素3.光周期刺激的感受和传递(1)感受部位：叶子（2)嫁接实验－开花刺激物质可传递开花刺激物可通过嫁接在植物间传递三、春化和光周期理论在农业上的应用1春化处理