第一章:植物的水分生理水分在生命活动中的作用:1,是细胞质的主要成分2,是代谢作用过程的反应物质3,是植物对物质吸收和运输的溶剂4,能保持植物的固有姿态根吸水主要在根尖进行,根毛区吸水能力最大1.根毛区有许多根毛,增大了吸收面积2.同时根毛细胞壁的外部由果胶质组成,粘性强,亲水性也强,有利于与土壤颗粒黏着和吸水3.根毛区的输导组织发达,对水分移动的阻力小这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力,保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说,称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说随着蒸腾的进行,叶肉细胞不断失水,同时又不断向邻近细胞吸水,依次传递下去,便从导管中吸收水分直到根部。由于水分子的特殊结构,使它们之间能够形成氢键,产生很大的内聚力,同时水分子与导管和管胞细胞壁的纤维素分子之间还有很强附着力,此外,由于导管和管胞的孔径很小,而且细胞壁很厚,有很强的坚韧程度,所以导管在很高的张力下,也不会向内凹陷,而阻止水分的运输。导管中产生的这种张力一直传递到与根尖靠近的下端,甚至有时还能穿越过根组织传递出去第二章:植物的矿质营养必需元素判断标准(Anron和Stout)1.完成植物整个生长周期不可缺少的,缺少则植物不能完成其生命周期2.在植物体内的功能是不能被其他元素代替的,植物缺乏该元素时会表现专一的症状,并且只有补充这种元素症状拜会消失3.这种元素必须直接参与植物体内的新陈代谢,对植物起直接的营养作用,而不是通过改变土壤理化性质、微生物生长条件等原因所产生的间接作用大量元素:指植物需要量较大,在植物体内含量较高(≥0.1%DW)的元素,10种。碳氢氧氮钾钙镁磷硫硅微量元素:指植物需要量较少,在植物体中含量较低(0.01%)的元素氯铁硼锰锌铜镍钼确定方法:不供给该元素后,观察植物的反应,是否会有缺素症发生溶液培养法或水培法:将植物根系浸泡在无土营养液中培养的方法(在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法)。一:病症诊断法1.分清生理病害、病虫危害和其他因环境条件不适而引起的病症2.若肯定是生理病害,再根据症状归因分析3.结合土壤及施肥情况加以分析(即确定植物缺乏某种元素后,可补充加入该种元素,入缺素症消失,即可肯定是缺乏该元素;大量元素——施肥,微量元素——根外追肥)二:化学分析诊断法:分析病株叶片的化学成分,与正常植株的化学成分进行比较必需矿质元素的生理作用:1.细胞结构物质的组成成分,如N、S、P等2.植物生命活动的调节者,参与酶的活动,如K、CA3.起电化学作用,即离子浓度的平衡、氧化还原、电子传递和电荷中和,如K、FE、CL4.作为细胞信号传导的第二信使,如CA矿质元素的功能及缺乏症功能:N氨基酸、酰胺、蛋白质、核苷酸、核酸、辅酶、氨基己糖等的成分P糖的磷酸酯、核苷酸、核酸、辅酶、磷脂、肌醇磷酸等的成分,在有ATP参加的反应中起关键作用K40多种酶的辅助因子,参与气孔的运动,维持细胞的电中性S半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、蛋白质、硫辛酸、辅酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸等的成分Ca细胞壁胞间层的组分,某些参与ATP和磷脂水解的酶的辅助因子,在代谢的调节中充当“第二信使”Mg被参与磷酸转移的大量酶非持异地需要,叶绿素的成分Fe作为细胞色素和非血红素铁蛋白组分而参与光合作用、呼吸作用和固氮Mn一些脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶、过氧化物酶表现活性所需,被其他阳离子激活的酶非特异地需要,参与光合作用中O2的释放B间接证据表明参与碳水化合物的运输,与某些碳水化合物形成复合体Cu抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶、单胺氧化酶、尿酸酶、细胞色素氧化酶的重要组分,质体蓝素的成分Zn乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碳酸酐酶等酶的必须组分Ni尿酶的必须组分Mo硝酸还原酶的组分,为固氮所必需Cl光合作用中O2的释放所需•体内不可移动元素:Ca,B,Cu,S,Fe,Mn缺乏症从幼叶开始•体内可移动元素:N,P,K,Mg,Zn缺乏症从老叶开始植物细胞对矿质元素的吸收方式1.简单扩散:被动溶质从浓度高的区域跨膜移动到浓度低的邻近区域2.协助扩散离子通道:被动是一类内在蛋白,横跨膜两侧,由化学方式及电化学方式激活,顺着电化学势梯度单向被动地跨质膜运输离子。载体运输:主动质膜上的载体蛋白(内在蛋白)有选择地与质膜一侧的分子或离子结合,形成载体-物质复合物,通过载体蛋白构象变化,透过质膜,把分子或离子释放到质膜的另一侧。3.离子泵:主动质膜上存在ATP酶催化ATP水解释放能量,驱动离子的转运。植物细胞膜上的离子泵主要有离子泵和钙泵。1)质子泵:质膜上H+-ATP酶水解ATP作功,将膜内侧H+泵向膜外侧,膜外[H+]升高,产生电化学势差,它是离子或分子进出细胞的原动力,又称生电质子泵。a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞b)伴随H+回流发生协同运输2)钙泵:Ca2+-ATP酶、(Ca2+,Mg2+)–ATP酶4.胞饮作用物质吸附在质膜上,通过膜的内折形成囊泡,转移到细胞内摄取物质及液体的过程,是非选择性吸收,吸收大分子的可能途径。分为内吞作用、外排作用、出胞现象植物吸收矿质元素与吸收水分的关系•A、相关性•矿质必须溶解在水中才能被吸收,矿质随水分运输而被运送到植物体的各个部分•矿质的吸收导致水势下降促进水分的吸收,水分上升把导管中的无机盐带到茎叶中,降低导管中盐的浓度,从而促进无机盐的吸收•B、相对独立性•二者从吸收比例上无定量关系•吸收矿质和水分的机理不同,矿质的吸收多为耗能的主动吸收,是植物的选择吸收,而水分的吸收主要是因蒸腾而引起的被动吸收在一个部位使用后分解,移动到另一部位再次使用的现象称元素再利用,能被再利用的称再利用元素,可再利用元素缺素症从老叶开始。•这类元素有N、P、K、Mg、Zn,尤其是N和P最易被再利用。•存在于胞质B库中的B在富含山梨糖醇的蔷薇科植物中形成B-糖复合物可以再利用。另一类元素被植物地上部分吸收后,即形成永久性细胞结构物质(如壁),即使叶片衰老也不能被分解,因此不能被再利用,称不能再利用元素。•这类元素器官越老含量越大,缺乏时幼嫩部位先出现病症。•它们是S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo等,其中以Ca最难再利用。1.不同作物对矿质元素的需要量和比例不同作物类型禾谷类:前期需氮较多,后期需磷、钾较多,以利子粒饱满;块根、块茎:需钾多,促进地下部分积累碳水化合物;叶菜类:需氮多,以使叶片肥大豆科:可固氮,宜少施氮,可适当增施磷、钾肥;油料作物:需镁较多;甜菜、苜蓿、亚麻:对硼有特殊要求。生产目的如大麦,作粮食用途时,宜施氮肥,以增加子粒中蛋白质的含量;若作酿酒原料,应提高淀粉含量,后期不宜施氮过多。2.作物在不同生育期对矿质的吸收情况不同一般植物吸收矿质的数量与其生长速度和个体大小相一致。到开花结实期,植物吸收矿质的数量达最大。满足两个时期:•营养临界期Nutritioncriticalperiod植物对缺乏矿质元素最敏感,缺乏后最易受害的时期。(植物对元素缺乏的敏感性并不与需肥总量完全一致。如幼苗期对矿质的总量需求不大,但对元素缺乏很敏感。)•营养最大效率期Nutritionmaximumefficientperiod施肥效果最好的时期,这个时期对矿质营养需要量大,吸收能力强,若能满足肥料要求,增产效果十分显著。以收获种子和果实为目的作物,其营养最大效率期是生殖生长时期。水稻、小麦、玉米:幼穗形成时期;大豆、油菜:开花期。3.施肥增产的原因:间接效应。1.改善光合性能2.改善栽培环境(特别是土壤条件)第三章:植物的光合作用植物体内色素种类:叶绿素类:chla、chlb、chlc、chld类胡萝卜素类:胡萝卜素、叶黄素;光敏色素黄酮类:花色素苷丹宁酸酚醛树脂多酚光合色素种类:叶绿素类:chla、chlb、chlc、chld类胡萝卜素类:胡萝卜素(橙黄色)、叶黄素(黄色);藻胆素类:藻红素、藻蓝素(与蛋白质(藻胆蛋白:藻红蛋白、藻蓝蛋白)结合紧密)(仅存于藻类)色素光学性质(1)叶绿素吸收光谱最大吸收区:红光区640~660nm(特有)蓝紫光区430~450nm。chla在红光区吸收带偏向长波光,吸收带宽,吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高,更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。不吸收区:叶绿素对橙光、黄光吸收较少,尤以对绿光的吸收最少,所以叶绿素的溶液呈绿色。(2)类胡萝卜素吸收光谱最大吸收区域:蓝紫光区不吸收区:500以上(呈黄色或棕色)类胡萝卜素除吸收和传递光能以外,还可稳定质体中的叶绿素分子,防止其自身氧化或被阳光破坏。(3)藻胆素吸收光谱:藻蓝素吸收峰:橙红区藻红素吸收峰:绿光区、黄光区(4)荧光现象:叶绿素在透射光下为绿色,反射光红色。(叶绿素a为血红光,叶绿素b为棕红光)荧光的寿命很短,约为10-9s。光照停止,荧光也随之消失。色素功能1)叶绿素:大部分叶绿素a和全部叶绿素b有收集和传递光能的作用。少数特殊状态的叶绿素a有将光能转换为化学能的作用。2)类胡萝卜素:有收集和传递光能的作用和防护叶绿素免受多余光照伤害的作用。类胡萝卜素可以猝灭激发态的叶绿素,而形成激发态的类胡萝卜素,而激发态的类胡萝卜素以热损耗的方式返回基态,这样就避免了多余的吸收能量对光合系统造成伤害。影响叶绿素形成的主要因素。光:从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光,而光过强,叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色,遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。温度叶绿素形成的最低温度约2℃,最适温度约30℃,最高温度约40℃。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白,都与低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成,因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄;相反,温度较低时,叶绿素解体慢,这也是低温保鲜的原因之一营养元素氮和镁是叶绿素的组成成分,铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此,缺少这些元素时都会引起缺绿症,其中尤以氮的影响最大,因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。氧缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的积累,影响叶绿素的合成。水缺水不但影响叶绿素生物合成,而且还促使原有叶绿素加速分解,所以干旱时叶片呈黄褐色。整个光合作用分为3大步骤:原初反应(光能的吸收、传递和转换过程);电子传递和光合磷酸化(电能转化为活跃的化学能);碳同化(活跃的化学能转化为稳定的化学能过程)。前两个过程为光反应,最后一个为暗反应。反应类型:原初反应光能的吸收、传递、转换光反应电子传递(光合放氧)电能转变为活跃的化学能,通过水(基粒片层)光合磷酸化的裂解和光合磷酸化形成高能产物ATP、NADPHC3途经暗反应C4途经碳同化活跃的化学能转变为稳定的化学能(叶绿体基质)CAM途径激发态衰变的形式:1.放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量,此过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态(参加光合作用)降至基态或第一三线态,以及从第一三线态回至基态时的放热:Chl*→ChlT+热→Chl+热2.发射荧光与磷光激发态的叶绿素分子回至基态时,可以光子形式释放能量。从第一单线态降至基态(荧光)以及从第一三线态回至基态(磷光)由于一部分能量已经转变为热能,因此所释放的光量子的能量总是低于所吸收的光量子的能量,所发出的光的波长要长于吸收光的波长。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的,荧光的变化可反映光合机构的状况,用叶绿素荧光仪能精确测量叶片发出的荧光,因此叶绿素荧光被称为光合作用的探针。3.向邻近的其它分子传递能量诱导共振、激子传递和电子迁移,但以诱导共振为主。Chla,b几乎100%传给作用中心色素,Carotenoids约20-50%传给作用中心色素。能量传递过程中的热损耗,保证了能量传递的方向性和不可逆性,使天线色素所吸收的光能顺利定向地传递到光反应中心。4.光化学反应“Z”方案(“Z”scheme)(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSⅠ三个复合体串联组成。电子传递有二处是逆电势梯度,即P680至P6