植物的光合作用4.

第六节影响光合作用的因素一、光合速率及表示单位光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。表观光合速率或净光合速率:通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果;总光合速率或真光合速率:表观光合速率+光、暗呼吸速率光合速率测定方法CO２+H２O光叶绿体(CH２O)＋O２CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1•(一)叶的发育和结构•1.叶龄•2.叶的结构•(二)光合产物的输出二、内部因素影响光合作用的因素(一)光照直接制约着光合速率的高低光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活性与气孔的开度等。光照因素中有光强、光质与光照时间三、外部因素Responseofphotosynthesistoirradiatipon光强（量子通量，umol-2.s-1)光补偿点（Lightcompensationpoint)光饱和点（Lightsaturationpoint)图26光强-光合曲线图解A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段1.光强(1)光强-光合曲线模式图(2)强光伤害—光抑制晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C３植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。Photoinhibitionofphotosynthesisbyhighlightintersity光抑制机理一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初部位可分为：受体侧光抑制常起始于还原型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T+O2→P680+1O2)形成单线态氧(1O2)供体侧光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。Ｐ680+和1O2※光能的分配调节和光保护1.光能的分配调节光合电子传递链由两个光系统以串联方式进行。这就产生这样一个问题：PSI和PSII必须精确协调，否则光合速率就会受到效率较低的一个的限制。实验表明：光合作用的量子产额在短于680nm可见光范围内几乎与波长无关，提示在光能传递过程中存在一种或多种光能分配调节机制。如何解决植物光抑制现象？1.1光能分配的磷酸化调节完整的类囊体膜在光下与Mg2+和ATP保温,可诱导LHCII磷酸化,同时使吸收的激发能向PSI分配,而在暗中发生可逆变化.LHCII磷酸化与膜结合的LHCII激酶和磷酸酯酶及质醌的氧化还原状态有关.目前一般用天线移动假说解释光能在两个光系统之间的分配.天线移动假说当PSII被过量激发时，PQ被还原，使LHC-II激酶活化，引起LHC-II的蛋白磷酸化，磷酸化的LHC-II向PSI移动，有利于激发能向PSI分配。当PSI被过量激发时，PQ被氧化，使激酶钝化，磷酸酶活性提高，使LHC-II蛋白脱磷酸化，向PSII移动，有利于激发能向PSII分配。ReversiblephosphorylationofLHCII实验已经证明:类囊体膜经蛋白磷酸化后,LHCII在非堆叠区的量增加.1.2细胞色素b6f复合体在光能分配中的作用在一些植物如玉米和衣藻发现,在PSII过量激发的条件下,细胞色素b6f也从基粒片层向基质片层转移,重新分配的数量可达30-40%.已经发现细胞色素b6f复合体对LHCII的磷酸化是必需的.细胞色素b6f复合体缺失突变体不能使LHCII磷酸化,因而不能进行光能分配转换.※保护机理2光保护作用植物减少光破坏的保护机理2.1.减少对光能的吸收：叶片运动，叶绿体运动，表面覆盖蜡质层，积累盐或着生毛等LHC量减少.2.2.加强能量消耗过程:提高光合能力：加强光合电子传递和光合关键酶含量活性加强非光合代谢：光呼吸、梅勒反应等PSII循环电子流：PSII反应中心P680-cytb559-P680热能耗散A.依赖捕光色素复合体LHCII聚集的能量耗散：在过量光照下，类囊体膜pH下降，引起PSII捕光色素复合体LHCII聚集，将激发能以热能形式耗散掉。B.依赖叶黄素循环的能量耗散：叶黄素循环：存在于类囊体腔中；当跨膜质子梯度增加时，腔内pH↓时，一种叫做去环氧化物酶活化，催化紫黄素去环形成玉米黄素（中间经花药黄素）。在暗中或弱光下，玉米黄素又在环氧化物酶催化下形成紫黄素。作用:通过叶黄素循环耗散大量能量。玉米黄素可直接猝灭叶绿素的单线激发态(非光化学淬灭），防止活性氧的产生.已有证据表明：高光强下玉米黄素的含量与植物对高光强协迫的忍受能力有关。缺乏玉米黄素循环的突变体在高光强和有氧环境下不能存活.2.3.增加活性氧清除系统：如：超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶过氧化氢酶,过氧化物酶等PSII的修复：D1蛋白受破坏后，失活的反应中心复合体从基粒片层移到基质片层，在蛋白酶作用下，除去破坏的D1蛋白，新合成的D1蛋白插入，再迁回基粒片层，重新获得光化学功能。思考题:从光合复合体在类囊体膜上的分布说明光合作用过程光反应的机理。2.4.光系统II的修复2.光质在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。图28不同光波下光合速率实线为26种草本植物的平均值；虚线为7种木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合3.光照时间从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期”或称光合诱导期。一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。产生滞后期的原因∶1)光对酶活性的诱导2)光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程，3)光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。(二)CO21.CO2-光合曲线光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。CO2补偿点(图中C点)；CO2饱和点。图30叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。2.CO2供给P=(Ca-Cc)/∑r=(Ca-Cc)/(ra+rs+ri+rm)A温度对C3和C4植物光合速率的影响不同CO2浓度下，温度对C３植物光合速率的影响。a.饱和CO2浓度下；b.大气CO2浓度下。(三)温度(四)水分水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度(图33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。图33向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因水分亏缺降低光合的主要原因有：(1)气孔导度下降(2)光合产物输出变慢(3)光合机构受损(4)光合面积扩展受抑水分过多（五）矿质营养矿质营养在光合作用中的功能：1.叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。2.电子传递体的重要成分如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。3.磷酸基团的重要作用构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。4.活化或调节因子如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。•肥料三要素中以N对光合影响最为显著:在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。植物叶片净光合速率的日变化A单峰日进程B双峰日进程(六)光合速率的日变化光合“午休”原因：强烈光照引起叶片失水，气孔关闭，CO2供应受阻，是午睡的主要原因。(大气干旱和土壤干旱)。•强光、高温、低CO2使得光呼吸速率上升。•强光下产生了光抑制。光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和“午睡”程度。不同温度下小球藻的光强光合曲线马铃薯光合作用的最适温度与光照强度与CO2浓度的关系。１光照非常弱，CO2很少;２.全日照１／２５，CO20.03%,3.全光照，CO20.03%;4全光照，CO21.22%自然条件下，植物是同时受各种因素作用的。植物的光合速率受最低量因子的限制。1.光合作用与作物产量的形成：形成作物产量的干物质中，90-95%来自光合作用，而5-10%则是从土壤吸收的养料。所以作物产量主要来自光合作用。经济产量=生物产量×经济系数生物产量=光合速率×光合面积×光合时间-呼吸无论提高生物产量还是经济系数，都有助于提高经济产量，经济系数高低决定于光合产物分配，生产上可采取措施（合理整枝，药剂处理）促进光合产物向经济器官的转移。§4-8光合作用与产量形成是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。约为1％概念2.植物的光能利用率CarbohydrateConversionofsolarenergyintocarbohydratesbyaleafofthetotalincidentenergy,only5%isconvertedintocarbohydrates.二、提高光能利用率的途径1.增加光合面积（1）合理密植（2）改变株型2.延长光合时间(1)提高复种指数(2)补充人工光照3.提高光合效率（1）增加CO2浓度（2）降低光呼吸光合作用的过程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2[H]多种酶酶吸收光解光反应阶段暗反应阶段水的光解：H2O2[H]+1/2O2光解CO2的固定:CO2+C52C3酶还原酶固定供能（CH2O）酶C3化合物还原：2C3（CH2O）6ATP酶[H],ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi＋能量ATP酶小结