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第八章成花生理生活周期：种子萌发幼年期成熟期衰老期死亡最明显的变化：营养生长生殖生长（高等植物开花）•成花过程包括三个阶段：–成花诱导：在合适的环境诱导下，植物体内部发生成花所必需的一系列生理生化变化过程，在此基础上才能实现营养生长向生殖生长的转变–成花启动：分生组织经一系列变化分化成花原基。–花器官形成和发育：花的发端或成花诱导：当植物营养生长到一定阶段，在外界环境的某些因素（光照、温度）诱导下，顶端分生组织就朝成花的方向发展，形状和构造也随之发生变化，出现花原基的过程花的发端主要受四种因素的影响：（1）花前成熟（幼年期），（2）光周期，（3）温度，（4）营养物质的积累等。花的发端一、花前成熟（幼年期）•植物必须达到一定年龄或是处于一定的生理状态下，才能成花，这种状态称为花熟状态（ripenesstoflowerstate）。•幼年期（juvenility）：植物未达到花熟状态之前的时期。•处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也都不能成花。植物花前成熟期相差很大：桃三、杏四、李五年，核桃白果公孙见；牵牛、油菜：发芽后2-3天；花生无幼年期花前成熟才能开花的原因是：1．物质积累2．激素积累3．营养生长减缓生殖生长。二、光周期现象加纳和阿拉德(GarnerandAllard)，1920，烟草变种夏季，株高达3～5m时仍不开花，冬季温室，＜lm就开花。夏季缩短日照长度——开花；冬季在温室内延长日照长度——不开花。表明短日照是这种烟草开花的关键条件。生理年龄：•从幼年期逐步转变为成年期由茎基向顶端各部位成熟度不同•基部通常是幼年期•顶端是成年期•中部则是中间型1．光周期现象的反应类型在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。植物通过测定白天和黑夜相对长度而控制生理反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为12小时。植物的光周期与其地理起源南：低纬度，热带与亚热带，短日照条件，多为SDP起源地；北：高纬度，寒带，长日照条件，多为LDP（春化植物）起源地；栽培作物：人工驯化，对日照适应范围逐渐加大（要求降低）北半球北南春分赤道秋分日照时数6789101112夜长植物有四种类型：（1）短日植物（SDP）：日照长度短于一定时数时才能开花，或花量较多（长夜植物），eg、烟草、大豆、菊、水稻、玉米、（2）长日植物（LDP）：日照长度长于一定的时数时才能开花，或花量较多，（短夜植物），eg、大麦、小麦、豌豆、萝卜、荷花。（3）中日性植物（MDP），只能在一定长度的日照时开花。eg、甘蔗、12.5h，太长太短都不利于开花。（4）日照中性植物：在任何长度日照条件下都能开花。eg、棉花、西红柿、四季花卉。开花时间：短日植物：秋季开花长日植物：春末夏初开花纬度分布特点：高纬度地区：长日植物（秋天冷）中度纬度地区：长日+短日植物低纬度地区：短日植物指导引种：南种北移北种南移长日植物开花提前开花推迟短日植物开花推迟开花提前如：短日植物大豆北种南移，开花提前，营养生长不足，不结实；南种北移，开花推迟，气温过低，不结实又如：短日植物大麻南种北移，推迟开花或不开花，增进营养生长。2．光周期诱导光周期诱导：将能够产光周期效应的处理称为~。临界日长：植物需要的最低限度的光周期。长日植物——最短日长，（天仙子，11.5）短日植物——最长日长。（苍耳，13.5）暗期的长度——真正起主导作用的是连续暗期长度光暗24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花暗期间断实验临界夜长光强和波长的影响：光强：50-100lux（弱）有效波长：红光——抑制短日植物成花，促进长日植物成花远红光可以抵销红光的作用：这样可以反复地转换。起作用的是最后一次光的性质。光受体：光敏素植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数植物名称临界日长（h）最少诱导周期数（天）短日植物菊花1612大豆13.5～142～3厚叶高凉菜122浮萍约141红叶紫苏约1412裂叶牵牛14～151苍而15.51长日植物琉璃繁缕12～12.51天仙子11.52～3毒麦111白芥菜约141菠菜131拟南芥4返回3．光敏素及其在光周期反应中的作用光敏素（phytochrome）存在于高等植物的所有器官；黄化组织含量高；分生组织含量高。存在于细胞核和细胞液中1）光敏素的结构2）光敏素的光化学性质：蓝色蛋白质复合物。A吸收光谱红光和远红光两种形式存在Pr和Pfr。R成花PrPfr生理反应萌发FR叶绿体运动暗逆转茎伸长等合成破坏酶解光敏素的作用光敏素的作用光敏素的作用pfr/pr3）生理作用：调节生长发育的多个过程：控制成花、种子休眠与萌发、幼苗出土与生长、（黄化苗）茎的伸长、调节根冠比叶茎对光的取向（向光性）、叶的睡眠运动、细胞内叶绿体的取向等叶绿体发育等4）光周期反应的生理过程感受部位：叶（菊花实验证明）图片kaihua2运输传导:叶片感受刺激---成化刺激物产生----韧皮部--顶端组织-----花芽分化图片kaihua3传导部位：韧皮部成花刺激物质：成花素(还未证明）GA3可以代替长日照和低温处理。而促进LDP成花。GA不是成化素：I）GA处理：茎先伸长，后花芽分化长日照：同时进行ii）GA不能促进短日植物开花三、春化作用1918，加斯纳(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。1928年，李森科(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，→开花.冬小麦可向春小麦转化→春化。春化现象：植物需要经过低温阶段才能成花的现象春化作用:低温对植物成花的促进作用。如:冬小麦秋天种植（越冬）第二年开花。1．成花过程的低温诱导（1）需春化植物类型：多数是越冬的1－2年生的植物（1-2年生冬性植物）。越冬一年生植物：冬小麦、冬黑麦。（相对低温型）低温诱导成花。但不经春化作用最后也能成花，生长时间延长，花量较少。•二年生植物开花对低温的要求是绝对的。二年生植物:(萝卜、甜菜、胡萝卜、甘蓝、大白菜、芹菜等)，在第一年秋冬季进行营养生长，经过冬季低温，第二年春夏季抽薹开花一些多年生的：要求春化作用，促进开花。如：菊只春化一次，可连续开花。大多数木本植物：在春季或初夏开花，花芽则是在上一年的夏秋季形成，不需要春化作用。（2）春化温度及时间：春化的温度一般是0～5℃，成花反应随低温处理的持续时间增加而增强。不同植物要求温度不同（冬性越强，春化温度低，时间长）表8-3冬小麦通过春化需要的温度和天数类型春化温度范围(℃)春化天数春性半冬性冬性5～153～60～35～810～1540～45（3）解(脱)春化作用：在春化过程没有完成时，使植物返回常温，则低温效果消失，引起春化的消除——。高温和缺氧解春化作用，可见：（1）春化作用与呼吸作用关系密切。（2）O2和糖是春化作用的必需条件。（4）春化作用与光周期的关系：需春化作用的植物，对光周期也是敏感的。大多数温带植物成花是：低温＋长日照，也有少数为：高温＋长日（菠菜），低温＋短日（菊），高温＋短日（中华紫菀）短日代替低温（黑麦），可在长日照下成花。2．植物感受低温处理的部位一般在顶端（茎芽）分生组织，胚、叶、茎部、根尖的一切正在分裂的细胞。3．春化作用的本质本质上是一种化学作用。是一种在低温下能顺利进行的化学过程。接受了低温诱导的细胞分裂子细胞表现春化效果。由一个主干发生的侧枝都具有相同的春化效果。也可通过嫁接传递.（低温）ⅠⅡ（低温）前体→中间产物→最终产物↓Ⅲ（高温）分解产物(脱春化)(春化素)4．春化作用与植物激素的关系GA：低温处理（GA）增加。GA代替低温成花。有的并不增加，（对许多植物并没有诱导作用）表明GA不是春化素。未分离到春化素常温对照GA3低温处理GA3对胡萝卜开花的影响四、营养及其它条件对成花的影响（1）营养生长过于旺盛，抑制成花。通过控制营养生长来促进成花。（2）改善光照成花，原因是光光合碳水化合物的积累营养生长成花。（3）N促进营养生长，抑制成花。C/N学说（C/N大－开花结果；C/N小－营养生长）移植、修剪树根降低N；环割、绞缢提高C。五、春化与光周期理论在生产实践中的应用（1）人工春化，加速成花闷麦法（2）指导引种引种试验--生长季节日照长度随纬度而变化如:短日植物水稻早晚熟品种南北引种（3）控制开花菊花香水百合