植物育种与种子生产指导杂交育种的遗传规律-3数量性状的遗传规律

情境3育种方法与遗传规律3.1指导杂交育种的遗传规律3.2指导选择育种的遗传规律3.3指导优势育种的遗传规律3.4指导倍性和诱变育种的遗传规律3.5指导生物技术育种的遗传规律3.1指导杂交育种的遗传规律•第三章孟德尔遗传规律•第四章连锁遗传规律•第五章数量性状遗传规律§5数量性状遗传在§3、4中介绍了遗传的三大定律，这三个定律研究的都是质量性状，而在生物界还存在另一类遗传性状--数量性状。何谓质量性状和数量性状？数量性状又是怎么遗传的呢？§5数量性状遗传•§5-１数量性状和质量性状的遗传特征•§5-２数量性状遗传的多基因假说•§5-3数量性状的遗传率•§5-4数量性状遗传在育种中的应用㈠、质量性状的概念：在相对性状之间有质的差别，界限分明，易于识别，在杂种后代中可根据各个个体的表现型分组归类，求出不同类型间的比例，在不同类型间没有过渡类型，所以性状的变异是不连续的，这种表现为不连续变异的性状为质量性状。例如豌豆的花色、玉米的胚乳糯与非糯，人的性别、血型。§5-１数量性状和质量性状的遗传特征生物界性状的变异有连续的变异和不连续的变异两种。表现不连续变异的为质量性状，表现连续变异的为数量性状。一、质量性状及其遗传特征㈡、质量性状的特征：１、性状的变异是不连续的。在杂种后代中可根据各个体的表现型分组归类，求出不同类型间的比例，如一对相对性状的F2分离为两种，比例为３：１；两对相对性状9：3：3：1等。在杂种后代的分离群体中可采用经典遗传学分析方法（概率），研究其遗传动态。2、质量性状不能度量，一般用文字描述。如白花与红花、圆粒与皱粒、高与矮、男与女等。3、质量性状受环境条件的影响小如花色、粒型、人的血型等。4、质量性状是由少数主要基因控制的，遗传关系较简单。例如：红花C与白花c；玉米非糯Wx与糯wx，甜Sh与非甜sh.㈠、数量性状的概念：在相对性状之间无质的差别。在一个自然群体或杂种后代群体内，不同个体的表现为连续的变异，很难进行明确的分组，求出不同类型间的比例。只能用数字来表示，这种表现为连续变异的性状为数量性状。例如，植物的株高、果实的大小，生育期的长短、产量高低、人的身高、动物体重等，在相邻的两个整数间有许多小数。二、数量性状及其遗传特征㈡、数量性状的特征１、数量性状的变异是连续的在杂交后的分离世代中不能明确分组归类，无法求出不同类型间的比例。只能用一定的度量单位来表示。所以不能用分析质量性状的概率法研究其遗传动态，需要用统计学的方法来研究其遗传动态、分析其遗传规律。２、数量性状是可以度量的数量性状没有质的差别，只有量的不同。只能用一定的度量单位来表示。例如，植物的株高用㎝、果实的轻重用㎏，生育期的长短用天、产量高低用㎏、人的身高、动物体重等，在相邻的两个整数间有许多小数。３、数量性状容易受环境条件的影响而发生变异。这种变异一般是不遗传的，它往往与可遗传的变异混在一起，使问题变得更加复杂。例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型；F２的穗长表现明显的连续变异，不容易分组也不易求出各组之间的比例。同时由于环境条件的影响，即使基因型相同的群体内（P1、P2、F1），穗长也呈连续的分布，而不是只有一个长度，很显然，这些基因型相同的个体表现出的差异是环境条件引起的不遗传变异。X㈡、数量性状的特征在F2群体中，既有由基因型分离引起的基因型差异，又有由于环境的影响引起的同一基因型的表现型差异。所以F2的连续分布比双亲和F１更加广泛。从下图看更直观！F2中间穗长的多，极短或极长的少。因此，充分估计外界环境的影响，分析数量性状遗传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。玉米穗长遗传的柱形图。㈡、数量性状的特征4、数量性状是由多基因控制的多基因假说需要指出的是：质量性状与数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。例如株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高杆和矮杆却表现为简单的质量性状遗传。又如小麦的粒色，在一些组合中表现为一对基因的分离，而在另一些组合中却表现数量性状的连续变异。其原因是由于在两个亲本中控制这个性状的基因差异不同，即有几对基因之差造成的。㈡、数量性状的特征为了更好的理解数量性状与质量性状的区别，可将两者进行比较如下。§5-２数量性状遗传的多基因假说：1909年瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔对小麦和燕麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说来解释数量性状的遗传，经后人的试验得以论证而得到公认。一、多基因假说的实验根据以尼尔逊对小麦籽粒颜色的遗传实验为例，小麦的粒色实际是由３对等位基因控制的，用红粒与白粒杂交，因双亲所含的等位基因的差异不同，F２代的表现不同。１、具有1对基因差异时的遗传动态P中红粒R1R1r2r2r3r3×r1r1r2r2r3r3白粒↓F1R1r1r2r2r3r3↓F21/4R1R1r2r2r3r32/4R1r1r2r2r3r31/4r1r1r2r2r3r31/4红粒2/4中红粒1/4白粒F2表现型频率为１：２：１，符合分离定律。2、具有2对基因差异时的遗传动态P红粒R1R1R2R2r3r3×r1r1r2r2r3r3白粒↓F1R1r1R2r2r3r3↓F21/16R1R1R2R2r3r32/16R1R1R2r2r3r31/16R1R1r2r2r3r32/16R1r1r2r2r3r31/16r1r1r2r2r3r32/16R1r1R2R2r3r34/16R1r1R2r2r3r32/16r1r1R2r2r3r31/16r1r1R2R2r3r34R3R2R1R0R1/164/166/164/161/16表现型深红次深红中等红浅红白粒表现型频率为１：4：6:4:1红粒:白粒15:1从中看出:*F2粒色呈连续的变异,由深→浅,且中间的类型多,两端的类型少;*F2粒色深浅是由于红色的有效基因R的累加作用决定的,每增加1个R基因颜色就更红一些;*F2粒色的红与白分离比例为15:1,符合自由组合定律.3、具有3对基因差异时的遗传动态P红粒R1R1R2R2R3R3×r1r1r2r2r3r3白粒↓F1R1r1R2r2R3r3↓F26R5R4R3R2R1R0R1/646/6415/6420/6415/646/641/64表现型极深红深红次深红中等红中淡红淡红白粒表现型频率为1:6:15:20:15:6:1红粒:白粒为63:1从中看出:*F2粒色呈连续的变异,由深→浅,且中间的类型多,两端的类型少;*F2粒色深浅是由于红色的有效基因R的累加作用决定的,每增加1个R基因颜色就更红一些;*F2粒色的红与白分离比例为63:1,符合自由组合定律.上述２对和３对基因的F2表现性频率是以一对基因的基因比（１RR:2Rr:1rr）为底，按这个比的n次方展开的(n为基因对数)，即（１：２：１）n。１对基因的F2表现性频率为（１：２：１）1；２对基因的F2表现性频率为（１：２：１）2；３对基因的F2表现性频率为（１：２：１）3；n对基因的F2表现性频率为（１：２：１）n．这个分布的各项系数亦可由杨辉三角形中双数行(即第二列中的2，4，6，8)得到,如下图：F2表现性频率可用杨辉三角形中双数行(即第二列中的2，4，6，8)来表示,如下图：11121n＝1133114641n＝2151010511615201561n＝317213535217118285670562881n＝4二、多基因假说的要点：尼尔逊对上述小麦籽粒颜色的遗传实验进行研究后，提出了数量性状遗传的多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。多基因假说的要点如下：1．数量性状由许多对微效基因（或多基因的联合效应）所控制的；2．多对基因中的每一对基因对性状的表现所起的效应是微小的。3．微效基因的效应是相等而且具有累加效应；4．微效基因之间往往缺乏显性，只有增效与减效作用。一般用大写字母表示增效，小写字母表示减效；５.微效基因对环境敏感；６.多基因往往有多效性；７.多基因与主效基因一样都位于染色体上。由于数量性状中的有效基因具有累加性,所以在杂种后代中会出现超亲遗传现象。三、基因累加效应中的超亲遗传㈠、超亲遗传的概念在杂种后代中的某些性状表现超过了亲代的现象称为超亲遗传。例如：2个水稻品种：早熟×晚熟→F1介于双亲之间→F2出现了比早熟亲本更早、或比晚熟亲本更晚的植株，即超亲遗传。㈡、产生超亲遗传的原因：是控制该性状的多对基因在减数分裂中基因重组的结果。如：设上例水稻的生物期是由３对独立基因决定的：P早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓F1A1a1A2a2A3a3中熟↓F2a1a1a2a2a3a3……A1A1A2A2A3A3比早熟亲本更早比晚熟亲本更晚如果，上述性状不是生育期，而是产量、蛋白质含量、药效成分含量等，这不正是人类所要求的吗？但是，要培育出这样的类型的新品种，是有条件的—㈢、产生超亲类型的条件1、控制双亲数量性状的基因必须存在相对差异。如上例的双亲早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟。2、双亲都不是极端类型。如果双亲已经是极端类型（a1a1a2a2a3a3或A1A1A2A2A3A3）就不会出现超亲类型了。本节小结：•数量性状是由多基因控制的、又容易受环境条件影响的性状。所以，任何数量性状的表现都取决于基因型与环境条件两方面的共同作用。•数量性状遗传的特点是：F1代表现型介于双亲之间，F2表现型呈中间类型多，两级类型少的连续变异。这是与质量性状的主要区别点。作业：97页：2、3、4、5数量性状是由多基因控制的、又容易受环境条件影响的性状。所以，任何数量性状的表现都取决于基因型与环境条件两方面的共同作用。因此，在杂种后代中表现出来的各种变异必然既包括基因型不同引起的可遗传变异,也包括由环境条件不同引起的不遗传变异。在杂交育种中,为了提高选择成功的几率,就必须分清在某个性状的表现型中，有多大成分是基因型决定的可遗传变异,又有多大成分是环境影响所产生的不遗传变异。而遗传率的测定,就是估算这两种变异在杂种后代的变异中各占多大的比重的。在生物统计中变异一般用方差V来表示。所以，表现型总方差VP＝基因型方差（可遗传方差）VG+环境条件引起的方差VE，即VP=VG+VE。因此，基因型方差（可遗传方差）占表现型总方差的百分率即遗传率。遗传率=×100%§5-3数量性状的遗传率一、遗传率的概念及意义㈠、遗传率的概念：遗传率也叫遗传力，是指某一性状从亲代遗传给子代的能力。可用某一性状可遗传的变异在表现型总变异中所占的百分率表示。已知生物的表现型是生物体内的基因型与环境条件共同作用的结果，即表现型P=基因型决定的变异G+环境条件引起的变异E，即（P=G+E）.GPVV㈡、遗传力（率）的意义从上式看出，可遗传的方差占总方差的比重越大，则遗传率越大。某个性状的遗传率越大，说明这个性状从亲代传递给子代的能力越强，受环境条件的影响越小，这个性状在杂种后代的表现型中，较多地取决于基因型的差异，遗传的真实性大，对遗传真实性大的性状进行选择的成效大。反之，某个性状的遗传率越小，说明这个性状从亲代传递给子代的能力越弱，受环境条件的影响越大，这个性状在杂种后代的表现型中，较少地取决于基因型的差异，遗传的真实性小，对遗传真实性小的性状进行选择的成效差。所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准，是育种中进行选择的依据。二、遗传率的估算因为遗传率是可遗传的变异占表现型总变异的百分率。变异的程度大小在生物统计上常用方差来表示。㈠、方差V的计算方法1、在不分组资料中:2、在分组资料中：222()()XXXXnVnnXXn222()()fxfxfXXnVnnfxXnf：各组的次数（或频率）x：各组的组中值n:观察值的总个数x：各个的观察值；n:观察值的总个数以玉米果穗长度的实验为例本例已分组，是根据原始数据整理而成的。例如，短穗亲本的调查了57株。N=57,平均穗长为短穗亲本的变异程度：方差标准差：其它，如长穗亲本、F1、F2的、S、V的计算同上。因