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昆虫繁殖行为研究进展摘要：昆虫的繁殖行为是延续种族的一系列动作和活动。其生殖方式主要有单性生殖和两性生殖两种，本文主要从两性生殖的寻偶行为、交配行为和产卵与抚幼行为等方面论述了目前国内外昆虫繁殖行为的研究进展。关键词：昆虫；繁殖行为TheresearchprogressininsectbreedingbehaviorAbstract：Insectreproductivebehaviorisaseriesofactionsandactivitiesofthecontinuationofrace.Themainreproductivewaysareparthenogenesisandsexualreproduction.Thisarticlemainlyrewiewsthedomesticandforeigninsectreproductivebehaviorfromthematingbehavior,matingandovipositionandfondlebabybehavioraspectsathomeandabroadarediscussed.Keywords:Insect;Reproductivebehavior在动物的生命活动中，当生长、发育到了一定阶段时，能繁殖与亲体相似的后代，用以延续种族的一系列动作或活动，是生命的基本特征之一。如占据领域、巢区、鸣叫识别异性、引诱、求偶、筑巢、交配、孵蛋、育幼、护幼等复杂行为，均为繁殖行为。作为动物类群中一个庞大的生物类群——昆虫，其繁殖方式多样，有单性生殖和两性生殖两种，绝大数属两性生殖，目前研究最多的也是两性生殖。昆虫的单性繁殖只涉及一种性别的个体，生殖行为较为单一；而昆虫的两性繁殖行为丰富多彩，包括的内容相当广泛，主要有雌雄两性昆虫的识别、占有繁殖的空间、求偶、交配、孵卵以及对子代的哺育等。1单性生殖昆虫家族中有少部分可单性生殖，单性生殖是一种特殊的有性生殖，常见的是孤雌生殖，其不等同于无性繁殖，孤雌生殖是从两性生殖中产生和衍化出的一种特殊生殖方式[1]。目前已知除蜻蜓目和半翅目外几乎所有的目都具有孤雌生殖的类群[2]。如中华稻蝗Oxyachinensis和中华飞蝗Locustamigratoriamanilensis(Meyen)的雌蝗不经交配亦能产卵，孵化的后代均为雌性，可继续进行孤雌生殖[3~4]。分布在我国的棉蝗Chondracrisrosearosea(DeGeer)也能进行孤雌生殖[5]，这是造成蝗虫猖獗的一个重要因素。在中国危害水稻的稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus就是以孤雌生殖的方式繁殖和传播的[6]。各种蚜虫在春夏季能由一只雌蚜虫繁殖多代蚜虫(孤雌生殖)。如棉蚜AphisgossypiiGlover从春季到秋末，行孤雌生殖10~20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬[7]。美国生物学家安娜·希姆勒尔以及巴西的同事发表研究报告称Mycocepurussmithii这个蚂蚁物种的蚁后可以不用受精而繁殖后代，而且没有雄性后代产生。报告指出Mycocepurussmithii的社群全由雌性组成，而且拒绝任何性行为[8]。昆虫的孤雌生殖大致可分为偶发性孤雌生殖、经常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖三种类型。偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下进行两性生殖，但偶尔可能出现不受精的卵发育成新个体的现象，多以产雄孤雌生殖出现，包括大多数膜翅目、某些缨翅目、同翅目昆虫；兼性产雌孤雌生殖则比较少见，如一些广腰亚目的昆虫、某些竹节虫、介壳虫等；兼性产雌雄孤雌生殖只见于某些鳞翅目昆虫。经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖，这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象，这些种类的生殖几乎完全是通过孤雌生殖，例如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马、稻水象甲等。周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖，昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖，这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替或世代交替，此类生殖方式主要存在于蚜亚目和瘦蜂亚科的昆虫中[2,7]。2两性生殖两性生殖是昆虫最常见的生殖方式，特点是要经过雌雄交配，雄性个体把精子送进雌体，在精子和卵子结合后才能形成新个体。这种繁殖方式，其繁殖行为也复杂多变。一般包括求偶，交配，产卵和扶幼等过程。2.1求偶行为2.1.1求偶行为方式从狭义上来说，求偶是昆虫在交配前的准备阶段，也可说是繁衍的前奏。通过雄性昆虫的求偶炫耀和争斗，雌性昆虫可从中挑选活力旺盛的个体作配偶，给后代留下优良的遗传基因，使后代具有更强的生命力，所以求偶对维持昆虫各个种群的生存和繁衍有着十分重要的意义。一般是雄性昆虫吸引雌性昆虫，但也有雌性昆虫吸引雄性昆虫的，这一行为有助于同种雌雄性昆虫在交配受精过程中同步化。这种行为具有多种功能，最重要的一个功能就是吸引配偶，进行配偶选择和形成一定的配偶关系。进而可激发对方的性欲望激发异性的性活动，使异性的神经系统和内分泌腺处于积极状态，进而使两性的性器官发育和性行为发展处于同步，使双方的性活动达到协调[9]。只要仔细观察，很多种昆虫都表现出求偶行为，且存在着种的特异性,不同种的昆虫其求偶行为不同，一种雄性的求偶行为仅能引起同种处于发情期的雌性发生性行为，而对其他种昆虫均不会发生反应，从而避免了种间杂交如。昆虫的求偶行为所具有的种的特异性，对栖居于同一地区的近缘种起到了生物学的隔离作用，即保证生殖隔离。昆虫的求偶方式主要有：利用性信息素求偶、求偶场聚合求偶、跳舞求偶、鸣曲求偶、打鼓求偶、闪光求偶、送礼求偶等多种。鳞翅目蛾类的雌虫，可在地面、树枝、花叶上向空气中释放性外激素(性信息素)，扩散于周围环境中的微量化学物质，经空气或其他媒介传递到同种异性的感受器，引起种群中雄性个体一定的行为或生理效应。雌舞毒蛾Porthetriadispar分泌的信息素可把远在400m以外的雄蛾吸引到自己身边来；若将雌性松叶蜂Diprionsimilis放入笼中置于田间，可招引来多达11000只雄性松叶蜂[10]。也有的是雄性释放性外激素，用来吸引远方雌性的。如某些斑蛾Zygaenidae雄虫可分泌性信息素的腺体从而召唤雌蛾，雄蛾以定型的姿态，释放性激素召唤雌蛾，特点是“静”，雌蛾感受雄蛾的信息，以定型的行为程序寻找雄蛾，其特点是“动”。性外激素具有极严格的专一性，它只对本种个体起作用，莱粉蝶释放的性外激素，凤蝶不会接收，也不解其意。只有这样才能保证本种动物不会混杂，纯种家族才能得到繁衍、兴旺。集体求偶行为经常发生在特定的物体上或特定的场所即求偶场，它是求偶个体（一般为雄性）繁殖期进行聚群求偶表演、交配的场所，异性个体为交配而来到这些场所。如众所周知的蝉Cicadidae、蟋蟀Gryllulus、螽斯Tettigoniinae等昆虫的集体鸣叫求偶行为以及蚊虫的群集飞舞求偶行为。许多蝶类雌雄相遇都必先作一番“恋爱飞舞”，雄蝶必须跳舞求偶才能得到与雌蝶交配的机会,得以繁殖下一代。一般情况下，雄蝶追逐雌蝶，或者是1~3只雄蝶追逐雌蝶，追逐当中，雌蝶以体力最好的雄蝶为其首选。斑蝶科Danaidae某些个体雌雄相遇时，雄蝶在雌蝶周围作缓慢的半圆形飞舞，以求交配。飞舞几圈后雌蝶便以触角抚摸雄蝶翅缘，报以柔情，接受求爱[11]。蝉、蟋蟀等昆虫的“求偶鸣曲”，是用听觉信号来吸引雌性配偶的。可表达和传递身体质量优劣等相关信息，异性通过鸣曲判断对方优劣，最后决策接受还是拒绝与之交配。黑角树蟋Oecanthusnigericorni雌性通过鸣曲判断雄性的身体大小，从而间接评估雄性的身体质量优劣。实际上，身体大小是黑角树蟋雄性飞翔中成功到达雌虫所在位置的决定性因素，而且大型个体交配时提供的能量更多，能提高雌性的产卵量[12]。此外，毛翅目昆虫石蛾Phryganeajaponica幼虫生活于水中,成虫则转到陆地上生活。早在1851年一位英国昆虫学家就发现，它会用敲锣打鼓来求偶。鞘翅目萤科Lampyridae的萤火虫发光非常独特，除一些昼行性的种类外，萤火虫的卵、幼虫、蛹、成虫均能发光，一般认为幼虫的发光具有警戒、恫吓敌人的作用。成虫则利用闪光进行种的辨认和求偶[13]。长翅目蝎蛉科Panorpidae昆虫求偶时会先用它那像一把大折刀的长腿将猎物牢牢抓住之后，将它献给雌性，当雌蝎蛉开始吃食物礼品时，雄蝎蛉便将腹部前伸并与雌蝎蛉腹部末端相接进行交尾[14]。2.1.2求偶行为节律昆虫的求偶行为具有明显的时辰节律（circadianrhythms）。在明亮光照的条件下，许多鳞翅目雌蛾的求偶行为显著减弱或消失，而黑暗条件能增强雌蛾的求偶行为，且具有自发求偶的行为多为暗期中产生。例如在光周期L:D=14h:10h的条件下，杨树分月扇舟蛾Closteraanastomosis在进入黑暗后8h的性信息素抽提物已具有引诱活性，雌蛾求偶在黑暗9h达高峰，求偶率高达90%[15]。昆虫的这种时辰节律性还会受到温度、光周期等环境因子的影响。低温下求偶行为的发生要早于常温条件，而在高温下求偶行为则推迟[16]。对于夜蛾科昆虫，求偶行为和产生信息素通常是发生在夜间，而在光期条件下这种生殖行为是关闭的。例如将3日龄的烟夜蛾Helomelinaimmaculate雌蛾从L:D=15h:9h的光周期中移到连续黑暗的环境中，其求偶行为和性信息素滴度仍保持原光周期中的节律，但移至连续光照中时，求偶行为和节律受到抑制，性信息素滴度等于或高于正常光周期中的雌蛾[17]。雌蛾的求偶活动与蛾日龄密切相关。在自然条件下，枣尺蛾Chihuozao雌蛾在羽化当天即可求偶，3~5d求偶率最高，从第6d起则明显下降，求偶高峰期处于22:00~23:00[18]。烟夜蛾日本种群在1~5日龄处女蛾性信息素（Z9-16:Ald）滴度的高峰期中1日龄蛾的滴度最高[19]。大多数的蛾类昆虫，雌蛾交配后由于性信息素的产生受到抑制而停止求偶，对于多次交配的昆虫这种求偶停止是暂时的，在一段时间之后便会恢复性信息素的产生而重新获得求偶能力；对于一生只交配1次的种类，交配使性信息素的产生受到永久性抑制而丧失求偶能力。其原因是在交配过程中，雄蛾将来源于性附腺等组织的交配因子（matingfactor，为肽类化合物）传输给雌蛾，并在雌蛾体内进一步作用，抑制了雌蛾性信息素的产生[20~21]。2.2交配行为交配是有性繁殖昆虫繁衍后代的重要环节，是成虫行为发生改变的转折点.一般来说，雌、雄昆虫发育到性成熟阶段，彼此靠近进行交配后，才能繁殖出后代。自从Darwin（1859）强调为了使雌虫体内的卵受精而发生竞争的进化意义以后，对交配行为研究已引起广泛的关注。昆虫的多次交配行为对全面系统了解昆虫交配体制、性选择行为机制、性器官形态结构形成与进化等一系列理论和实际问题有重要的意义[22]。通过对昆虫交配行为的研究有助于了解昆虫繁殖行为的过程和机制及其进化途径，预测种群间的基因流向，探讨害虫繁殖适度的影响因素，交配行为的研究结果还可以为害虫种群的监测和控制策略提供重要的科学依据。例如通过抑制害虫交配或延迟交配等迷向法来控制害虫，使害虫种群繁殖受到抑制，控制其后代的数量而达到防治害虫的目的。因此，从长远利益来看，对害虫交配行为的研究是至关重要的。2.2.1交配行为方式蜂王出生后的第一周达到性成熟，它便在空中举行的“新婚飞行”过程中同雄蜂交配，在一次婚飞中可先后与数只雄蜂交配。近年证实，蜂王在一天中或在连续两三天中进行几次婚飞，先后可约与7~17只雄蜂交配。每次交配所获得的精液暂时贮存侧输卵管内，然后精子又转移到后腹部的贮精囊里贮存起来，贮精囊内一般贮存500~600万个精子，足够它一生几年的使用。贮精囊通一条狭小的管道与输卵管连接，产卵时，能从贮精囊里放出一些精子使卵受精。蜂王从开始产卵后，就不外出和交配了。又如贪食的雌螳螂，能捕食比它身体粗几倍的蚱蝉，由于它的食欲和食量都大于雄螳螂，捕捉昆虫的本领也远远超过雄螳螂。只有这样，它的体内才能贮存足够的营养，当与雄螳螂交配后，才能产下大量的卵来。