真菌特点:种类多:约有150万种,只有约7万种为文献所记载。中国:8-10万种,已知8000种。进化史长:4亿多年。分布广繁殖快:锈菌夏孢子堆有1000个夏孢子,在一个生长季,可繁殖4-5代,夏孢子数可达1012个。真菌学家余永年在《真菌学的二百五十年》中,将真菌学发展史分为4个时期:1、前真菌学阶段(B.C.5000-A.D.1700)2、古真菌阶段(1701-1850)3、近代真菌学阶段(1851-1950)4、现代真菌学阶段(1951-)周与良和邢来君编著的《真菌学》(1986)一书中,依据余永年教授的历史划分而修改为3个时期:1、古代真菌学时期(-1860)2、近代真菌学时期(1860-1950)3、现代真菌学时期(1951-)禾柄锈菌(Pucciniagraminis)脉孢菌(Neurospora)丝壶菌(Hyphochytridiomycetes)和卵菌(Oomycetes)于藻界(Chromista)真菌:指是指真菌界的生物一般讲来它必须具备下面五个条件:(1)真菌的细胞具有真正的细胞核;(2)它们通常为分枝繁茂的丝状体,菌丝呈顶端生长;(3)它们有硬的细胞壁,大多数的真菌的壁为几丁质;(4)通过细胞壁吸收营养物质,分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物而吸收,是异养型;(5)借助有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种族。菌物(fungi):非分类术语,真菌、假菌及黏菌的总称菌物学(mycology):研究菌物的科学真菌(truefungi,Eumycota):真菌界的生物假菌(Pseudofungi):是指藻物界下的一个门黏菌(slimmould):原生动物界下的一个类微生物(Microbe/Microorganism)菌丝(hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝,直径5-6微米,有分枝或无分枝,有隔或无隔的管状物,构成典型的真菌的丝状体菌丝体(mycelium):菌丝的生长不像细菌那样进行裂殖,而是在菌丝的尖端限于顶端生长,在顶端之后分枝而产生网状的菌丝,这种结构称为菌丝体。真菌的营养体类型:丝状体:大多数是多细胞结构,通常称做霉菌单细胞:酵母菌和低等的壶菌真菌在营养生长阶段的结构叫营养体(Vegetativebody)一、菌丝的一般结构(一)菌丝的形态1.管状结构2.长度可无限生长3:直径:1-30¦m或更大(一般5-10¦m)4.菌丝的顶端呈园锥形,称为伸展区(extensionzone)5.伸展区后的细胞壁逐渐加厚而不再生长。有双层膜包围的典型的细胞核,核膜上有明显的孔,核内有明显的核仁(nucleolus),细胞质内的细胞器,还有微管(microtubule)在菌丝最老的部位,细胞质以及细胞壁发生自溶(autolysis)而被降解,或是被其他微生物产生的裂解酶(lyticenzyme)裂解厚垣孢子(chlamydospore):有些老的菌丝细胞能积累大量的脂肪类物质与壁结合形成一层极厚的次生壁,这些细胞称为厚垣孢子。它能抵抗不良环境而作为休眠的生存结构,在这一点上与细菌的内生孢子非常相近菌落(colony):菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分枝,由于分枝的不断产生而形成一个特征性的园形轮廓。联结现象(anastomosis):在菌落发育的后期,菌丝之间互相接触,在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝的联结现象,使菌落形成一个完整的网状结构。真菌菌落形状:疏松的、紧密的、平坦的、光滑的;同心园或放射纹质地:为毡状、絮状、毛发状、绳索状、皮革状;颜色:多种多样,大小:区别较大,扩展到整个培养皿;局限性生长,直径仅1-2厘米或更小。(二)无隔菌丝和有隔菌丝依据隔膜的有无而分为:无隔菌丝(aseptatehyphae)、有隔菌丝(septatehyphae)真菌分为低等真菌和高等真菌,菌丝中具有典型的横壁(crosswall)或叫做隔膜(septum)无隔菌丝中的隔膜形成是一种应激保护措施。有隔菌丝是由多细胞组成的,细胞是单核或多核的。严格讲,菌丝并非由细胞组成,而是由于隔膜的存在而把菌丝分隔成许多小室,是有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位隔膜是如何形成的呢?1、由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的,实际上隔膜是细胞壁向内生长的横壁;2、成熟的隔膜往往有一几丁质的内层,镶嵌在蛋白质或葡聚糖中,外层被蛋白质或无定形的葡聚糖所覆盖;3、隔膜的形成是受生理控制的一种高级调节,隔膜是靠近细胞中央部位发生,在新形成的亚顶端细胞中总保持一定的核的数量。4、隔膜可能是由于适应陆地环境而形成的隔膜的种类:(1)封闭型(2)单孔型(3)多孔型(4)桶孔型隔膜的作用:(1)有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。(2)隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有效结构。(3)隔膜还起着支持菌丝强度的作用。菌丝的组织:密丝组织(plectenchyma):许多真菌,尤其是高等真菌,在生活史的某些阶段菌丝体组织起来变成疏松的或紧密的交织起来的组织,这是一种组织化的真菌组织。疏丝组织(prosenchyma)为疏松的交织组织,菌丝体是长形的、互相平行排列的细胞,这些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容易被识别;拟薄壁组织(pseudoparenchyma)由紧密排列的角形或卵园形的菌丝细胞组成,与维管束植物的薄壁细胞相似。这一真菌组织中菌丝失去了其独立性而彼此不易被区别。菌丝的变态:真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养,满足其生长发育的要求,并具有相应的功能,逐渐形成了一些特殊形态的结构¡变态结构厚垣孢子(chlamydospore):不规则的肥大的菌丝细胞内的原生质收缩,变园,外面形成一层厚壁,以抵抗不良环境,表面一般具有刺或瘤状突起,这种结构称为厚垣孢子。类型:间生厚垣孢子、串生厚垣孢子、顶生厚垣孢子吸器(haustorium):许多植物寄生真菌的菌丝体生长在寄主细胞表面,从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内吸收养料,它并不穿破寄主的原生质膜,而是一种简单的凹入,围绕着吸器,寄主细胞常常形成包围吸器的囊状的鞘,这种吸收器官称为吸器。形状:丝状、指状、球状等功能:为了增加寄生真菌吸收营养的面积附着胞(appressorium):由孢子萌发,萌发管延伸,最后形成膨大的附着胞,在附着胞的下面产生细的侵染菌丝穿透寄主细胞,再膨大成正常粗细的菌丝。侵染垫(infectioncushion):菌丝顶端受重复阻塞的影响,构成了多分枝,同时分枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状组织结构,称侵染垫。功能:分泌粘液,把菌丝固定在寄主表面,同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁,吸收营养菌环(hyphaetrap)和菌网(networkloops)由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物,然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料,或在菌丝的短枝顶端形成一粘形的球状物来捕捉线虫,粘住线虫后由球状物产生菌丝侵入寄主。匍匐菌丝和假根(rhizoid):毛霉目(Mucorales)的真菌常形成延伸的匍匐状的菌丝,当蔓延到一定距离后,即在基物上生成根状菌丝¡¡假根,再向前形成新的匍匐状菌丝功能:深入基质吸收营养;并固定、支撑菌体。菌丝的特殊结构:菌丝体生长到一定阶段,由于适应一定的环境条件或抵御不良的环境,菌丝体变成疏松的或紧密的密丝组织,形成特殊的组织体。菌索(rhizomorph)和菌丝束(mycelialstrand):菌丝束是由正常菌丝发育而来的简单结构,正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开,次生的菌丝分枝也按照这种规律生长,使得菌丝束变的浓密而集群(合生),而且借助分枝间大量的联结而成统一体。大的导管菌丝(vesselhyphae)纤细菌丝(fibrehyphae)正常菌丝菌丝束运输营养物质的机制:压力驱动,借助渗透作用在吸收水份的过程中,把溶于水中的营养物质吸收而进入管状菌丝,包被的纤细菌丝为导管菌丝提供了结构骨架,以防止管状菌丝的破裂。菌索:菌丝组织形成的绳状物,类似高等植物的根,又称根状菌索。能抵抗不良环境,当环境转佳时,又从尖端继续生长延伸。菌核(sclerotium):是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体,同时它又是碳水化合物和脂类等营养物质的储藏体。外为拟薄壁组织,内为疏丝组织。形状不一,颜色较深,渡过不良环境。类型:(1)真菌核:菌核完全由菌丝组成;(2)假菌核:是由菌丝和寄主组织组成。菌核的内部结构可分为两层即皮层(cortex)和菌髓(medulla)子座(stroma):许多有隔菌丝体在生长到一定时期产生菌丝的聚集物,有规律或无规律的膨大而形成结实的团块状组织,这种由密丝组织形成的有一定形状的结构叫做子座。形状:垫状、柱状、棍棒状、头状子座成熟后,在它的内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构,也是繁殖体的一部分酵母菌是单细胞真菌的代表酵母菌不是一个自然分类群,分布在子囊菌、担子菌、半知菌酵母菌作为科学研究提供重要的试验材料原因:易培养。与动物的生物化学相似性。基因组测序:第一个真核生物。基因芯片酵母菌的一般结构:酵母菌细胞具有真核生物所具有的细胞器:CW,细胞壁;CM,细胞膜;Vac,液胞;BS,芽痕;M,线粒体;G,高尔基体;L,脂体;ER,内质网;V,泡囊;SPB,纺锤极体;N,核;R,核糖体酵母菌的出芽现象:胎痕(birthscar):子细胞上留下芽痕(budscar):在母体细胞上留下多端芽殖、两端芽殖、单端芽殖假菌丝(pseudomycelium):指在酵母菌的出芽繁殖过程中,芽体往往不与母体脱落而又出芽,依此下去,许多酵母细胞首尾相接而形成假的菌丝链酵母菌的细胞循环:G1期是DNA合成的准备时期,染色体解螺旋成伸展的染色质状态,同时各种酶类开始合成;S期是DNA合成期,DNA进行复制期间细胞核发生分裂,核的分裂与开始形成芽体是相关的;G2期是有丝分裂准备期,DNA合成停止,核延伸成细长的葫芦状,一部分进入新芽,此刻纺锤极体位于核的长轴两端,微管连于其间;M期是有丝分裂期,复制好的染色单体在此期间向两个子核分配,最后形成两个子细胞,在出芽基部形成隔膜,最后芽体从母细胞上脱落。关于母细胞与芽细胞之间几丁质隔膜的形成机制将在第五章中加以讨论。1.请给真菌下个定义。2.丝状真菌的隔膜类型有哪些?3.什么叫菌丝的组织体?4.菌丝的变态类型有哪些?5.什么叫吸器、附着胞、菌索、菌核、子座?6.请试述酵母的细胞循环真菌细胞:由隔膜而形成的有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位,真菌隔膜允许细胞质甚至细胞核通过。一、细胞壁:细胞壁是细胞最外层的结构单位,占细胞约30%干物质,细胞壁的厚度因菌龄而有区别,一般为100-200纳米。细胞壁的作用:保持了细胞的形状酶的保护场所,调节营养物质的吸收和代谢产物分泌,它具有抗原的性质,并依此调解真菌和其它生物间的相互作用。细胞壁的主要成分:几丁质(甲壳质)、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖(已糖或氨基已糖构成的多糖链)、蛋白质、类脂、无机盐几丁质:是大多数真菌细胞壁的主要成分,包括子囊菌、担子菌、半知菌类和低等的壶菌是以β-1.4-N-乙酰氨基葡萄糖为单元的无支链多聚体纤维素:是以β-1.4-葡萄糖链为单元的多聚体,包括卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种蛋白质:不超过细胞壁组成的10%,既是壁的结构成分又起着酶的功能。例如磷酸酶,α-淀粉酶和蛋白酶都是位于细胞壁上,这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位,以便运输到细胞中。脂类:不超过细胞壁组成的8%,也有例外,细胞壁中脂类的特征是由饱和脂肪酸组成。磷酯是较为普遍的组成成分。无机离子:存在数量不等,磷是含量丰富的无机元素,其次为钙、镁离子细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化,并且每种菌体的细胞壁在其生活周期的过程中也存在着差异。为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度?所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。纤维状的组分:几丁质和纤维素,由β(1.4)多聚物形成的微纤丝无定形的组分:蛋白质、甘露聚糖和β(1.3)、β(1.6)和α(1.3)葡聚糖,常混杂在纤维网中所有真菌