浅谈鱼类的性别与性别控制

1浅谈鱼类的性别与性别控制摘要鱼类的性别控制对于提高鱼类养殖效益具有明显的应用价值,目前已经成为水产养殖业的研究热点之一。为此本文综述了鱼类性别的研究现状和性别控制的主要方法,并展望其发展前景。关键词鱼类；性别；性别控制除病毒外,几乎所有生物都有性别。性别这一生命现象经历了漫长的进化过程,它与有性生殖同时出现1。鱼类性别控制对于提高鱼类的养殖效益具有十分明显的应用价值。因为许多鱼类雌雄个体之间的经济性状存在着明显的差异(如生长率、个体大小等),大多数鱼类性成熟后生长速度会减慢,自然生殖活动还带来生长的停滞,体组织可食部分减少。因而选择具有最佳生长性能的性别进行单性养殖,有利于提高养殖对象的生产量和经济价值。另外,鱼类性别控制的研究,对阐明鱼类性别分化和性别决定机制等理论问题,也是非常有用的2。1鱼类的性别鱼类的性别与其它性状一样,是受基因控制的。染色体是基因的载体,因此,研究鱼类的染色体及其核型,有时可以发现控制性别的异形染色体,从而可判出某种鱼类性染色体类型。但是,在目前所分析的约2000种鱼类染色体核型中,大部分并没有发现性染色体。就目前所知的某些鱼类的性染色体类型,有的种类为XY型,有的为ZW型,有的为20型,有的甚至具有多条性染色性。为什么在现存的鱼类中,有的具有性染色体,有的却没有性染色体呢?有的专家认为,实际上这些鱼都具有性染色体,只是运用现有的生物学技术还不能准确地鉴别出来而已。现已证实,鱼类除性染色体以外,常染色体上也具有影响性别的基因。例如,尼罗罗非鱼的性别就不只由一对染色体决定,还与常染色体有关。日本学者Yamazaki认为,大部分没有性染色体的鱼类,其常染色体所具有的雄性或雌性异配性别基因不仅可以使后代雌雄性别出现1:1的比率,而且还可产生雌雄同体的2现象。另外,还有人利用Southern印迹杂交的方法,证明了胡子鱿和斑马鱼基因组DNA均能与人的SRY(Sex一determiningregiony)探针结合,表明了这两种鱼都存在SRY基因的同源序列。而研究也表明,SRY基因就是攀丸决定因子(TDF)。哺乳动物的该基因位于Y染色体上,存在这个基因,胚胎的性腺发育成擎丸,进一步分化发育成雄性;不存在这个基因,胚胎进一步分化发育成雌性。虽然胡子姑和斑马鱼DNA能与人的SRY探针杂交,但是却没有发现与性别有关的特异杂交带,即无性别特异性。因此,可以说,SRY基因的进化是相当保守的。同时也表明,鱼类性别分化处于初始阶段,受到多基因的影响,而这些基因是分布在不同的染色体上。某些鱼类在个体发育过程中表型具有可塑性,性激素对鱼类的性别决定是有显著影响的,已有报道表明,在某些鱼类发育过程中,性分化即将开始之前连续投喂性激素可以控制鱼类的性别。至于性激素的作用机理,可能是这些激素与细胞内受体相结合,然后转运到细胞核内,激素直接作用于DNA上,调节某些基因的表达,从而改变表型3。2鱼类性别控制的主要方法2.1种间杂交1960年,Hickling用莫桑比克罗非鱼(Tilapiamossambica)为母本与父本霍诺鲁姆罗非鱼(T.hornorum)杂交,结果得到100%雄性后代4。后来Pruginin等(1965)对各种罗非鱼进行了种间杂交,结果也同样获得了全雄鱼或雄性比例极高的杂种一代5。近年来,国内外一直有人在从事罗非鱼种间杂交产生全雄鱼的研究,目前约有10多个可得到全雄或雄性鱼占优势的杂交组合,其中尼罗罗非鱼(T.nilotica)♀×奥利亚罗非鱼鱼(T.aurea)♂和莫桑比克罗非鱼♀×霍诺鲁姆罗非鱼♂这两个组合最具有实践意义,已在美国、以色列和台湾等国家和地区应用于生产。我国淡水渔业研究中心于1983年从美国引进奥利亚罗非鱼,以进行种间杂交生产全雄鱼。例如王楚松等(1989)用尼罗罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂交配获得的尼罗鱼,雄性占94.63%～97.87%6。另外,杂交也可以产生不育鱼,尤其是属间杂交。鲑鳟鱼类的杂交试验是做得最多最有成效的,如Suzuki等(1971,31972)7。我国许多学者在鲤科鱼类的属间做过不少工作,发现双亲间核型愈相近,杂交愈能成功,且杂交的亲和性还与亲本物种间的基因组大小密切相关89。2.2人工诱导雌核发育20世纪80年代以来,我国对雌核发育鱼类进行了大量的研究,发现滇池高背鲫(昝瑞光等,1982)、黑龙江银鲫(蒋一圭等,1983)、河南淇河鲫(孙兴旺,1986)、广东缩骨鲫(俞豪祥等,1987)、贵州普安鲫(俞豪祥等,1992)、江西彭泽鲫(杨兴祺,1992)等均进行雌核发育1011。所谓人工诱导雌核发育,就是用Y射线或紫外线照射精子,使精子遗传失活,然后与成熟卵受精,但精子只起激活卵子的作用,而不参与发育。卵子的发育完全是在雌核的控制下进行的。因此,诱导雌核发育的结果,就雌性配子同型的鱼类来说,子代全部是雌性,这为控制鱼类性别开辟了新的途径1213。2.3人工诱导三倍体三倍体鱼类最大特点是它的不育性(sterility),即性腺不发育。这样使用于发育的能量全部用于身体生长,提高饵料转化系数,从而增加产量14。此外,三倍体鱼类对控制种群过度繁殖,延长鱼类寿命以及提高鱼类质量也有作用。人工诱导三倍体鱼类的方法很多,但归纳起来,不外乎生物学(种间杂交),物理学和化学等三种方法,其中最常用而效果又较好的是物理方法,即温度休克和静水压处理。迄今为止,虽然已获得了20多种鱼类的三倍体,但离实际上的应用仍有一定的距离,因为从目前所进行的实验来看,有三倍体出现频率低、仔幼鱼存活率差和结果不稳定等问题存在,一时还难以达到商品化生产的规模31516。2.4人工控制发育温度在温度对剑尾鱼性逆转影响的实验中,当温度从12℃上升到25℃时,性逆转率逐渐下降,直至零;当从25℃上升到35℃时,性逆转率逐渐上升,一直到上限温度死亡为止17。而在温度对江黄颡鱼性分化影响的实验中,性分化的关键时期在10～30日龄之间。在此期间内对仔、稚鱼进行温度处理对其性分化有明显影响。4在(30±0.5)℃水温培育下幼鱼的雄性率最高,达到(83.3±0.7)%。可在更高的温度即(34±0.5)℃水温下培育幼鱼,则雌性鱼明显增多,雄性率却降低,只有(26.4±0.4)%18,在其他鱼类中也有大量的温度影响性别的报道,性染色体为XY的鲶鱼(Ictalurusunctuatus),在其性别决定的关键时期(热敏期),高温使群体趋向雌性;大马哈鱼(Oncorhynchusnerka)在温度升高时群体发育也趋向雌性。海鲈鱼(Dicentra-rchuslabrax)在25℃正常温度孵化其性比偏向雄性,而在性腺发育易变期,15℃低温孵化内产生全雄群体。牙鲆在升温及降温时,其雌性个体比例减少,中间温度时种群比为1︰119。3鱼类性别控制发展前景鱼类的性别控制对于鱼类增养殖业有着重要的作用,能够提高单位水体产量,提高群体的生长率,控制繁殖速度,延长有效生长期,提高水产品质量。所以性别控制将具有深远的研究前景。但是,目前关于鱼类性别控制研究只停留在初始阶段,仅仅局限于性别控制的手段和方法,并且控制技术也很不完善,效率不高,尤其是鱼类的性别鉴定还缺乏简洁经济的检测方法。而涉及其细胞学、生理学、遗传学、免疫学、生物化学等等基础研究方面的工作少而又少,因此关于鱼类的性别控制诸类问题需要人们进一步深入研究。参考文献[1]生物科技知识网[Z].2008.[2]钱国英.鱼类的性别控制[J].浙江万里学院党报1999,12(4):11-15.[3]赵守城,王民艳.鱼类的性别决定及性别控制[J].河北渔业,1997,(5):8-9.[4]HichlingC.F.TheMalaccaTilapiahybrids[J].Genet.,1960.57:1-10.[5]PrugininY.,andE.S.KanyltMono-sexcultureofTillapiathrough5hybridization[J].S.R.T.C.SymposiumonFishFarming,Nairob,ipp1965,1-3.[6]王楚松等.奥尼鱼杂种优势的研究[J].淡水渔业,1989(6):14-15.[7]Suzuk.iR.eta.lbul.lFreshwaterFish[J].Res.lab.1972,21:117-138.[8]李传武,吴维新.鲤和草鱼杂交中雄核发育子代的研究[J].水产学报,1990,14(2):153-156.[9]桂建芳,梁绍昌,朱蓝菲,等.鱼类远缘杂交正反杂交种胚胎发育差异的细胞遗传学分析[J].动物学研究,1990,14(2):171-177.[10]杜长斌.我国鱼类性别控制研究进展[J].水产学杂志,2000,13(1):74-79[11]刘国良,赵俊,陈湘麟.鱼类雄核发育的研究进展[J].水产养殖,2002(6):39-43.[12]吴清江等.鲤鱼人工雌核发育及其作为建立近交新途径的研究[J].遗传学报,1981,8(1):50-55.[13]吴清江.全雌鲤的培育及其养殖效果[J].水利渔业,1990(3):21-23.[14]赵云辉,赵兴文.鱼类的性别与性别控制[J].天津水产,2009(4):13-19[15]搂允东.鱼类育种学[M].北京:中国农业出版社,1999,196-201.[16]郝汉舟,杨桂军,谢从新.鱼类性别人工控制[J].水产科学,2004,23(7):42-44.[17]李长有.温度对剑尾鱼性逆转的影响[J].松辽学刊(自然科学版),2001,1:70-72.[18]程晓春,林丹军,尤永隆.温度对江黄颡鱼性分化的影响[J].劳动学研究,2007,28(1):73-80.[19]王念民,孙大江,曲秋芝等.温度对鱼类性别分化和性别决定的影响[J].水产学杂志,2007,20(2):91-93.6