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1第6章植物体内有机物质的运输与分配教学时数：1学时教学目的与要求：要求学生掌握韧皮部装载与卸出及其机理；了解有机物运输的途径、速率和溶质种类，以及同化物的分布规律。教学重点：韧皮部装载与卸出教学难点：韧皮部运输机理本章主要阅读文献资料：1.王宝山主编、刘萍等副主编，植物生理学，科学出版社，2004.12.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.13.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5本章讲授内容：第一节有机物运输的形式、途径、方向和度量一、有机物质运输的形式1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法用蚜虫吻针法收集筛管汁液①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；②切口溢出筛管汁液；③用毛细管汲取汁液2.韧皮部汁液的成分韧皮部汁液分析结果表明：韧皮部汁液干物质占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余为蛋白质，氨基酸、激素和一些无机离子。碳水化合物主要是糖，在筛管中糖通常总是以非还原态进行运输，这可能是因为糖的非还原态形式的反应活性低于它的还原态形式。对于大多数植物来说，筛管中最主要的非还原糖是蔗糖，筛管中蔗糖浓度可以达到0.3到0.9M，可以占干物质的90％。除了蔗糖之外，蔗糖还可以与半乳糖（galactose）分子结合形成其他化合物进行运输，如棉子糖（raffinose）是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物，水苏糖（stachyose）是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）则由蔗糖和三分子半乳糖组成。在筛管中运输的还有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。在韧皮部进行运输的还有其他的有机物（10%）：含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输。虽然生长素可以在木质部进行极性运输，但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行。核苷酸、蛋白质和RNA等。筛管中还有一些与基本的细胞功能相关的蛋白质，例如进行蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参与二硫化合物还原的硫氧还原蛋白、降解蛋白质的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等。无机离子：有钾、镁、磷和氯，但是硝酸、钙、硫和铁则存在较少。23.以蔗糖为主要运输形式的原因。为什么有机物的运输以蔗糖运输为主？1）高的水溶性（0–100ml-179g)，有利于在筛管中运输；2）非还原糖，化学性质稳定，运输中不易发生反应；3）很高的运输速率（107cm/h）；4）能量优于葡萄糖。（2分子葡萄糖氧化产生72ATP，1分子蔗糖氧化产生71ATP。）二、有机物质运输的途径维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。有机物的运输途径是由韧皮部担任的。证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验（木本植物）同位素示踪实验（草本植物和木本植物）有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。1.短距离运输细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成。短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞――转移细胞。转移细胞（transfercell）一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。2.长距离运输1）筛分子和伴胞的结构①筛分子（sieveelement)P-蛋白（phloemprotein）（被子植物）存在形式：在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-proteinbody）。在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失。胼胝质（callose）位于筛管的质膜和胞壁之间，是-1，3-葡聚糖，质膜上合成。损伤和胁迫刺激胼胝质合成。②伴胞（companioncell）筛管－伴胞复合体（sieveelement-companioncellcomplex,SE—CC复合体）伴胞特点：胞间连丝和线粒体丰富，原生质浓厚。伴胞（companioncell）的种类：普通伴胞（ordinarycompanioncell），传递细胞(transfercell)胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物，内有连丝微管，其两端与内质网相连接，胞间连丝把相邻细胞的原生3质体联结起来，输运有机物和无机物，传递刺激。三、有机物质的运输方向1.源库的概念源（source）是指生产同化物以及向其它器官提供营养的器官。库（sink）是指消耗或积累同化物的器官。源库单位（source-sinkunit)：同化物供求上有对应关系的源与库称为源——库单位。2.运输方向纵向运输：单向运输、双向运输横向运输：量微，纵向运输时受阻四、有机物质运输的度量1.有机物质的运输速度（velocity）定义：是指同化物在单位时间内移动的距离。植物体内有机物的运输速度一般是约100cm/h。影响因素：A.不同植物的有机物运输速度有差异。B.同一作物，生育期不同，有机物运输速度不同；C.运输速度也随运输物质种类而异。2.有机物质的运输率比集运量（specificmasstransferrate,SMTR）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量。比集运量多为1-13g/cm2.h，最高可达200g/cm2.h。单位：gcm-2h-1。SMTR=干物质量/[韧皮部（筛管）横截面积×时间]=V×C（V：流速（cm·h-1）、C：浓度（g·cm-3））第二节有机物质运输的机理一、有机物质在源端的装载（phloemloading）韧皮部装载：指光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。关键：从“源”细胞装入筛管分子。短距离运输：细胞――细胞长距离运输：维管系统过程：①光合产物从叶绿体外运到细胞基质；②从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-伴胞复合体附近；③蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体——筛管分子装载。1.装载途径：①质外体途径（apoplasticpathway）：有细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体，物质经过质外体运输的途径称为质外体途径☆问题：质外体途径就是全过程都是在质外体中进行（×）②共质体途径（symplasticpathway）：有胞间连丝把原生质连成一体的体系称共质体。物质经过共质体运输的途径称为共质体途径。4☆整个途径的细胞间都具有胞间连丝。2.装载机理主动的分泌过程，受载体调节。依据是：对被装载物质有选择性；需要能量供应（ATP）；具有饱和效应。质外体途径中蔗糖转运的机理（蔗糖-质子同向运输机理）共质体途径中寡糖转运的机理（多聚体-陷阱模型）质外体装载和共质体装载比较质外体装载共质体装载运输糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水苏糖细胞伴胞种类通常是伴胞和传递细胞居间细胞胞间连丝数目少多二、有机物质在库端的卸出（Phloemunloading）指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。过程：①蔗糖等运输糖被输送出筛管分子；②糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运输到库细胞；③糖被库细胞存储或代谢。整个全过程统称为韧皮部卸出。途径：共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官.机理：主动过程：通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出三、有机物质运输的动力渗透动力：即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程。代谢动力：需要消耗代谢能的生理过程。两种动力相互结合，完成有机物的运输。有机物运输的机制――三种假说1.压力流动学说（pressureflowhypothesis）E.Munch(1930)提出．经过修改和补充后，内容如下：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。5☆筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。实验证据：①改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。②以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。③用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。④限制ATP的供应，如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会终止运输。优缺点：①该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对裸子植物不适用；②这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。2.细胞质泵动学说（耗能量）1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。3.收缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称Ｐ－蛋白）1972年提出。1）要点：筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。2）优点：①微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，解决了压力流动学说中的能量问题、中间动力问题；②微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双向运输的问题。第三节有机物质的分配与调控一、代谢源与代谢库及其相互关系1.代谢源(metabolicsource)：制造并输出同化物的组织、器官或部位。2.代谢库（metabolicsink）：能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。源－库单位（source-sinkunit）：营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统称为源－库单位。根据同化物质输入后的命运，库器官可分为使用库（或称为营养库）和贮藏库两种。分生组织、生长中的叶片和根尖属于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。源叶片合成的同化产物有三种命运：1）合成贮藏化合物，如淀粉；2）代谢利用；3）形成运输化合物，如蔗糖3.源与库的相互关系源与库是相互依赖，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源的活性。6二、有机物的分配规律1.有机物分配方向：源库2.有机物的分配特点1）按源－库单位进行分配2）优先供应生长中心3）就近供应，同侧运输4）功能叶之间无同化物供应关系3.有机物的再分配和再利用植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。三、光合产物分配与产量形成的关系经济产量＝经济系数×生物产量构成作物经济产量的物质主要有三个来源：1.经济器官生长期间由功能叶片输入的物质2.经济器官形成之前其它营养器官暂存的物质，以后经济器官膨大时再输入。3.某些经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的物质。提高经济产量必须使光合产物更多输入经济器官，应考虑因素：1）输出器官的推力2）输入器官的拉力3）输导组织的运转能力四、有机物质运输与分配的调控1.代谢调控1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响2）功能叶内无机磷对运输的影响3）细胞内能量代谢对运输的影响4）碳素固定类型的影响2.植物激素除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。例如，用6-BA处理根部促进同化物由地上部运向地下部。植物激素影响质外体装载和卸出途径中质膜上的主动运输器。☆IAA促进蓖麻的