搜索
第1页共11页宁波大学硕士研究生期期末考试答题纸考试科目：文献阅读与写作课程编号：姓名：张鼎元学号：1511091839阅卷教师：周歧存成绩：鱼类消化系统的研究进展摘要：本文综述了鱼类消化道组织学和消化酶的研究进展，旨在进一步了解鱼类各个消化器官的结构以及分布,其中的主要酶类所产生的功能效应,为今后深入探讨鱼类摄食、消化和吸收的生理机制等研究提供参考；并使人们对鱼类消化能力的大小、饵料需求及配比、消化酶对饵料的适应等方面有了更加深入的了解，从而指导优化水产养殖业中的饵料问题。关键词：鱼类；消化道；消化酶；研究进展引言鱼类的消化系统由消化道及连附于附近的各种消化腺组成，其生理机能为直接或间接担任食物的消化和吸收。食物进入消化道，经过消化腺分泌的消化酶的作用，将其分解为最简单的分子状态，然后进入血管被身体各组织吸收，该过程直接关系到鱼类生长、发育和繁殖等重要生命活动[1]。消化道的组织学研究是认识和探讨鱼类摄食、消化和吸收生理机制的基础和途径之一。从十九世纪中期开始，国外鱼类学者对鱼类消化道组织结构进行了大量的研究[2-6]。鱼类的消化酶活性是反映鱼类消化生理机能的一项重要指标，尤其鱼类生活史早期阶段，形态、生理等都会发生很大的变化，各种消化酶的发生是随着消化道的发育而逐步变化完善的。因此鱼类消化酶的研究对于研制鱼类的配合饵料和阐明其消化吸收机理具有重要意义。近年来，我国的水产科技工作者也对鱼类的消化酶进行了比较深人和系统的研究，为人工养殖提供了理论基础[7-10]。1鱼类的消化系统消化系统的功能从摄取食物开始，然后将食物磨碎、分解，由胃、肠、肝、胰等分泌的消化酶将食物分解。靠渗透作用被吸收到小肠壁内的血管中，营养物质通过血管和淋巴管输送到身体各组织作为能量来源，未被消化的物质最后由肛门排出体外。1.1鱼类消化道的一般结构鱼类的消化道是一条细长的膜质管道，由于机能和构造不同，依次分化为口咽腔、食道、胃、肠等部分，一些鱼类在肠前段具有幽门盲囊。鱼类消化道各段的形状虽有不同，但它们的组织结构却有共同的特点，一般由内向外分为黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜层[11]，各层的构造与其机能是相适应的。黏膜层腺细胞经常分泌粘液以保持腔面的润滑和粘性，此层又由上皮、基膜、固有膜和黏膜肌层组成。上皮细胞类型与其机能表现出相关性，如胃、肠的柱状细胞利于消化和吸收，口咽腔、食道、第2页共11页肛门的复层扁平细胞可减少摩擦等。上皮的基底面附着在基膜上，基膜是一层薄而透明的膜，介于上皮与固有膜之间[12]。固有膜由致密结缔组织组成，含有神经、血管、淋巴组织和腺体，有弹性，除有联系上皮与深层组织的作用外，对管壁在收缩时的牵引可改变黏膜的形态，有利于营养物质的吸收、腺体的分泌和血液的运行。黏膜下层由疏松结缔组织组成，含有较大的血管、神经丛及淋巴组织，有联系黏膜与肌层的作用。在黏膜下层的外围有两种不同类型的肌纤维。口咽腔、食道、肛门等处的肌层是横纹肌；胃、肠的肌层为平滑肌。外膜为疏松结缔组织，其中含有神经、血管和淋巴管等[13]。如在疏松结缔组织外覆有一层间皮，则称为浆膜，是消化管壁与周围器官互相联系固定的组织，也可以减少消化管蠕动时的摩擦。口咽腔是食物运输的主要通道，是消化道抵御环境的第一道屏障。鱼类的食道是容纳和输送摄取食物的通道，其主要功能是将食物转移到胃[14]。食道上皮中含有大量杯状细胞和粘液分泌细胞。Reifei等[15]，Marie-France等[16]，陈舒泛等[17]，Fiertak等[18]，Scocco等[19]，Zvonimir等[20]，Boulhic等[21]及Kenan等[22]认为这些杯状细胞和黏液分泌细胞能润滑食物，便于其吞咽，缓冲上皮细胞的机械损伤，支持和固定粘液物质，保护粘膜免遭降解。鱼类的胃，是消化管最膨大的部分，分为贲门部、胃体部和幽门部三部分，能容纳较多的食物，根据形状可分为I、J、U、V和Y等类型。胃的物理性消化主要依赖于胃壁或胃肌肉层的作用将食物磨碎，并将胃液搅拌、混合，以增大食物与胃液的接触面积；化学消化主要依赖于胃腺分泌的胃酸及胃黏膜中分泌的胃蛋白酶的作用，对胃中食物进行软化及消化[23]。鱼类的幽门盲囊位于肠的起始端，是鱼类特有的消化器宫，一般的肉食性鱼类具有这一结构。幽门盲囊的数量因鱼种类的不同而存在很大差别，由几个至数百个不等。幽门盲囊不仅增加了消化和吸收表面积，并且在腹腔的有限空间里增强了肠的功能，可以说幽门盲囊是鱼类为了增加前肠的表面积所作出的适应性结构[24]。肠是消化道中最长的部分，鱼类肠道的长短一般与其摄取食物的易消化程度相关，草食性鱼类的食物中纤维素含量高，难以消化，需要在肠道内停留尽量长的时间，所以其肠道细长且盘曲复杂；肉食性鱼类所摄取的食物易于消化，因此其肠道粗短且盘曲简单。一般肠道分为前、中、后三段，肠中段在充气时又可见明显的前、中、后三段。肠黏膜褶皱的功能主要是增大肠的面积，使肠的吸收面积、肠与食物的接触面积、肠液的分泌面积增大[25]。青海湖裸鲤(Gymnocyprisprzewalskii)为杂食性鱼类，王基琳[26]研究青海湖裸鲤的食物表明，其肠长与体长之比有较大变化幅度相适应。青海湖裸鲤有较长的肠道和较发达的黏膜皱群，增加了对食物的消化、吸收接触表面积，也增强了对食物的消化、吸收能力。叶元土等[27]认为肠道对食物的消化、吸收主要与黏膜表面结构和肠道的分泌能力有关。肠道黏膜上皮的柱状细胞和杯状细胞的多少与吸收、消化能力有关。杯状细胞能分泌粘液和消化酶，一方面润滑上皮，另一方面与消化酶共同作用帮助消化。故杯状细胞的多少可间第3页共11页接反映鱼类的消化能力。1.2鱼类消化腺除胃腺和肠腺等分布在消化管内的消化腺外，大多数鱼类还有肝脏、胰脏等独立的消化腺。肝脏、胰脏是在胚胎时期由消化道上皮向管壁外面突出发育而成的结构。肝脏的大小、形状、颜色及分叶状况变化很大。肝的形状常与体形有关，颜色一般为黄色或褐色，大多数鱼类的肝分为两叶。大多数海水和淡水硬骨鱼肝细胞的排列方式是肝板由一层肝细胞构成，围绕中央静脉向四周作辐射排列[28-30]，窦状隙位于肝板之间并贯穿肝板，翘嘴鲌(Culteralburnus)和大鳍鳠(Mystusmacropterus)于此类型[31]。鱼类的胰腺包括外分泌部和内分泌部两个组成部分，外分泌部的基本结构是胰腺腺泡，内分泌部是胰岛。鱼类的胰腺一般有三种类型，即：散在型、弥漫型和致密型。鮸鱼(Miichthysmiiuy)[32]、斜带石斑鱼(Epinepheluscoioides)[33]、鲇鱼(Silurusasotus)[34]的胰脏属于致密型，即肝脏与胰脏相互独立；鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)[35]、波纹唇鱼(Cheilinusundulates)[36]、大鳍鳠[37]的胰脏，以细胞团形式埋藏于肝组织之中，为弥漫型，所分泌消化液经胆管进人前肠中；散在型鱼类的胰脏沿着门脉向肝脏内和肝门部分布，此外还分布于肝脏边缘、胆囊周围、幽门盲囊周围、肠道周围、肠系膜上和脾门部及其周围等处，分布部位依鱼类的种属而不同。1.3鱼类消化系统的组织学研究在研究动物的早期发育过程中，组织切片技术是最为常见的技术手段。它是组织学、胚胎学、生理学、动物学等研究观察细胞、组织的生理、病理形态变化的一种主要方法。应用此技术可较方便地追踪细胞、组织等的发展变化。有关消化器官的组织学，国内外已有较多报道。早期从事鱼类消化系统组织学研究的Smallwood等人[38]，研究了幼鲤(Cyprinuscarpio)各器官的原基来源、演化，并对前人的工作做了讨论和总结。林浩然[39]对五种不同食性的鲤科鱼类的肝脏、胰脏原基的不同来源进行了研究。随着几十年研究的深入，吴维宁[40]对团头鲂(Megalobramaamblycephala)早期消化器官的发育进行了观察；刘建虎等[41]采用组织学及电镜观察研究了南方大口鲇(Silurusmeridionalis)消化管胚后发育过程中的细微结构及其变化，还研究了消化管发育过程中碱性磷酸酶的变化；马爱军等[42]对黑鲷(Monotaxisgrandoculis)消化系统的胚后发育进行了研究，同时还对柱形细胞及内膜系统的结构和功能进行了一定的研究；聂志娟等[43]利用组织切片技术在显微水平对刀鲚(Coilianasus)幼鱼消化系统的组织形态学结构作了系统研究；金国雄等[44]研究了初孵仔鱼至23日龄的大鳞鲃(Barbuscapito)消化系统的组织学，并对消化系统的组织学特点与摄食方式和食性转化的关系作了讨论。曹伏君等第4页共11页[45]研究了青弹涂鱼(Scartelaoshistophorus)消化系统的组织结构，描述了该鱼消化系统的形态构造，并讨论了消化道的组织特点与食性的关系。认为肠的长度与食性关系密切，肉食性鱼类肠子短而直，其比肠长最小，植食性和碎屑性鱼类的肠子最长[46]。1.4消化道中内分泌细胞种类及特征对鱼类胃肠道内分泌细胞进行鉴别和定位均使用哺乳动物的抗血清，迄今为止还未发现使用专门的鱼类抗血清对鱼类胃肠道内分泌细胞进行研究的报道。国内外学者对不同鱼类的胃肠道内分泌细胞进行了研究[47-50]，在硬骨鱼的胃肠道中先后发现15种免疫活性内分泌细胞，分别为：5一羟色胺、神经降压素、蛙皮素、胃泌素、蛋氨酸脑啡肽、P物质、血管活性肠肽、胆囊收缩素、抑胃多肽、生长抑素、高血糖素、类高血糖素、胰多肽、胰岛素及降钙素免疫反应细胞。在软骨鱼和圆口鱼类的胃肠道中则发现了19种免疫活性内分泌细胞，除以上15种，还有蛙皮素、胃泌素释放肽，酪酪肽、a一内啡肽、b-内啡肽免疫反应细胞。内分泌细胞显示水平与血清的浓度密切相关。鱼类胃肠道内分泌细胞分为两种类型：即开放与封闭型细胞[51]。开放型细胞由顶部的微绒毛受体部分和基底的分泌部分组成，细胞多呈长梭型，胞体较大，自胞体两端发出两个长胞突，顶端胞突膨大如囊或似串珠通向肠腔，其游离端有微绒毛，可感受食物和消化液的刺激从而调节肽类的分泌。除了胃的泌酸部位外，几乎所有的黏膜内分泌细胞都属于开放型[52]。在超微结构水平上，胃肠道内分泌细胞均含有具有不同电子密度的分泌颗粒且常集中在细胞的一侧。随细胞的种类不同，分泌颗粒可为圆形或椭圆形，直径70～400nm不等，细胞的肽类和胺类产物就存在于这些颗粒中，而且随着器官的发育，内分泌颗粒也明显增多。鱼类胃肠道的免疫活性内分泌细胞大多分布在肠道且多以前肠密度最高，并呈现由前向后逐渐减少的趋势，但有的内分泌细胞在不同种的鱼可呈现不同的分布趋势，不同动物间胃肠道内分泌细胞的数量和(或)分布型各不相同，可能是由它们的食性和分类地位不同所致[53]。不同鱼种胃肠道内分泌细胞种类亦有所不同。鱼类消化管内分泌细胞的分布一般均为由前至后呈递减趋势，其分布特点与种类、消化管自身结构，尤其是食物刺激密切相关[54]。一般有胃真骨鱼类胃中有着丰富的内分泌细胞，而在肠道中却少有分布[55]。它们常以细胞群的形式分布于胃小凹底部、胃上皮细胞间和聚集在胃腺腺泡问，且从贲门部、盲囊部到幽门部的分布密度呈递减趋势[56]。因食物首先进入胃贲门，刺激贲门部内分泌细胞分泌激素，此时食物中的化学成分浓度最大，对胃贲门有较大的机械刺激，故贲门部具有最为丰富的内分泌细胞，其可分泌大量的激素，以利于食物的消化、吸收。随着食物不断的被机体消化，对胃的刺激渐弱，内分泌细胞的分布密度渐疏。无胃鱼类因缺少胃腺，故肠道内分泌细胞在消化过程中便占有重要地位。该类鱼前肠膨大，兼有第5页共11页储存、消化和吸收食物的功能，具有类似真胃鱼胃的作用，其内分泌细胞集中分布于前肠，并随肠道由前至后逐渐递减。这是因为食物随消化过程逐渐减少。在整个消化过程中，食物的刺激使内分泌细胞的分泌增强而引起激素分泌，尤其是分布于消化道黏膜上皮顶端的内分泌细胞更易接受此刺激和直接来自消化腔中的刺激，同时这些细胞胞突上微绒毛感受食物或消化液，从而调节自身的分泌率[57]。2鱼类的消化酶2.1鱼类消化酶的概述消化酶具有酶