第四章-种群空间格局测定方法

第四章种群空间格局测定方法•种群空间格局：种群在生物和非生物因素作用下，在一定空间范围内个体的扩散与聚集形式。–随机分布–均匀分布–聚集分布：核心分布、负二项分布均匀分布随机分布核心分布第一节种群空间分布图式•研究种群个体在一定区域内的分布情况。–种群全局调查：绘出种群的实际空间分布图，如图3-1。–种群抽样调查法：大尺度种群一、最近邻体法•测定研究区内所有个体与其最近邻居间的距离ri，根据平均距离值来判断种群的分布格局。随机分布种群个体间的平均距离有理论计算式存在样方边界区•最近邻体落于样方外的边界区时，其距离也计算在内。•最近邻体间的平均距离为:nrriA•Clark-Evans(1954)提出随机分布种群最近邻体间平均距离的理论公式：21ErnSr26136.0理论平均距离的标准误为：•采用测定的最近邻体间平均距离值与随机分布理论平均距离的比值R，来判断种群的空间分布。EArrR–R=1时，种群为随机分布–R接近于0时，种群为聚集分布–R＝2.15左右时，种群为均匀分布•判断结果的显著性检验（z值法)rEASrrz如果|Z|1.96，则种群符合随机分布•例，测定直径为12m，面积为452.4m2区域内有39只蟋蟀，所有最近邻体间的距离和为63.4m,距离平方和为136.78。试判断蟋蟀种群的空间分布。nrriA21ErnSr26136.0EArrRrEASrrz不存在样方边界区•最近邻体落于研究样方外时，只算样方内的最近邻体。))(041.0051.0(nLnrrEcL为整个研究区域边界长度•Donnell(1979)提出该条件下随机分布种群最近邻体平均距离的理论公式：•理论平均距离的标准误nnALASr037.007.0•种群空间分布判断方法同Clark-Evans方法。？？？二、第二到第n个邻居距离法1.Thompson检验法•用卡平方法判断种群是否属于随机分布。卡平方检验式为：niirx1222df=2nk，k为测定的邻居级别ρ研究区种群密度=n/A•判断标准：–x2显著小则为聚集分布–x2显著大则为均匀分布在显著水平为0.05时，–X2x0.9752种群为聚集分布；–x2x0.0252种群为均匀分布。0.0250.9750.05卡方值大卡方值小随机分布均匀分布聚集分布•当样本很大，卡方表中没有列出大自由度下的卡方值时，可用z值法来判断。1422nkxz•Z0时，种群趋向聚集分布；•Z0时，种群趋向均匀分布。2适合度检验法•采用频次分布卡方法(Campbell&Clark,1971)•使用方法–将测定的邻体间的距离进行级别划分（5－10个级别)。•如距离为1.1-20m，分5级，则每级间距4m。即级别为：0－4；4.1-8；8.1-12；12.1-16；16.1-20–统计各级别距离出现的实际频次。–利用随机分布或其它分布理论公式，求得各级别距离出现的理论概率。–将理论概率乘上总测量个体数，得到各级别距离的理论频次。–计算实际频次与理论频次的卡方值。–x2=(实际频次－理论频次)2/理论频次–查自由度为n-1，0.05水平上的卡方值。–如果x2x0.052，则实测种群与理论分布相符。否则，不相符。•对17800m2研究区中的蟋蟀种群进行最近邻体间的距离测定，共测定了51头蟋蟀，得到最近邻体间的平均距离为7.32m，变幅在0.02-23m之间。将测定的距离划分为7级，每级别相隔3.5m，级别划分及各级别中的个体数如下表所示，试判断其空间分布。距离级别频次距离级别频次0－3.551514.06-17.5513.56-7.051617.56-21.0517.06-10.55621.06-310.56-14.059级别rixFx理论概率理论频次x213.550.22690.10720.10725.4716.6027.050.89480.36070.253512.930.73310.552.00370.63280.272113.884.47414.053.55370.83080.198010.100.12517.555.54480.93750.10675.443.62621.057.97690.98150.04402.240.21710.01850.95总卡方25.7522/21ixxrxeFRi每级别的上限，Fx随机分布x(i)级别前的累积出现概率。课堂问题•试比较Thompson法和适合度法的异同？•均利用卡方检验，但存在求算卡方值方法的不同第二节相邻样方法Contigousquadrats一、使用方法•在研究区划定出约干个相邻的样方，并编号。123456789101112•调查每样方中研究种群的个体数。•按包含样方数的多少，将各样方划分成不同区组。区组大小样方组合1(1),(2),(3),(4),(5),(6),(7),(8)2(1,2),(3,4),(5,6),(7,8)3(1,2,3),(4,5,6)4(1,2,3,4),(5,6,7,8)•求各区组大小的方差，如区组1和2的方差：]2)(...2)(2)([11)(var212322211nnxxxxxxnx...4)(4)([31)(var25432243212xxxxxxxxnx•空间分布的判断–如果方差随区组大小的变化而随机变化，则种群为随机分布。–如果方差不随区组的变化而变化，则种群为均匀分布。–如果方差在某一、二个区组中很大，而在其它区组中相对较小，则种群呈聚集分布。00.20.40.60.812345678910方差区组大小05101512345678910区组大小方差例，P72第三节其它距离法判断空间格局•所测距离与前面距离法估计种群大小完全相同。一、Byth-Ripley法•可判断种群是否符合随机分布。•判断指标：22iirxhxi：随机点到最近研究个体间的距离ri：随机个体到最近研究个体间的距离•如果h在自由度为2n时的F0.025和F0.975值之间，则种群属于随机分布。•IH指标法hhIH1•IH接近于1时，种群接近于聚集分布；•IH接近于0时，种群接近于均匀分布；•IH接近于0.5时，种群接近于随机分布。用h和IH指数判断空间分布，P73例二T平方取样距离法•T平方取样方法•空间格局判断指标hTiiiiTzxzxnh2]2[222•判断空间分布标准•hT=1.27时，种群为随机分布；•hT1.27时，种群为均匀分布；•hT1.27时，种群为聚集分布。三、Eberhardt检验法•Eberhardt最早提出采用随机点到最近邻体间距离方法来判断种群的空间分布，后来Hines&Hines提出判断的指标：1)(2xSIE•IE=1.27随机分布，1.27聚集分布，1.27均匀分布。测定所有距离的标准差测定的所有距离的平均数优点：•IE指数不随种群密度的变化而变化。•计算简单。第四节样方法判断空间分布(自学8min)•分散指数来判断•最理想的分散指数应具备：–种群由均匀分布向随机及最强烈的聚集分布变化时，指标值应很灵敏地发生变化。–指标值应不受样方大小、种群密度的影响。–指标较为简单。问题1测量了50个随机点到研究种群最近个体间距离，请问可用哪些指数进行该种群空间分布的判断。()AI指数BK值CG指数DId指数E都不可以F都可以E2如果对三种密度的种群A进行1m2样方取样的数量调查，得到各自的平均数与方差：m1=1.0s12=4.9;m2=2.0s22=7.2;m3=3.0;s32=6.4。试问可用哪些指数判断出该种群的空间分布。AI指数BK值CG指数DId指数无4如果上题中调查的总样方数为30个，请问哪些指数可判断出种群的空间分布。AI指数BK值CG指数DId指数3如果上题中调查得到三种密度下种群的平均密度为2株/m2，方差为6.13，则种群A的空间分布为()。A随机分布B均匀分布C聚集分布D无法判断CBCD一、扩散系数I•指标值xsI2•优缺点：–简单易得。–I值随种群密度变化而变化的种群，不能用I值来判断空间分布。•判断标准：I＝1时，随机分布，I＝0时均匀分布。二、K值法•指标值xSxk22•k值越小，种群越聚集，k值趋于无穷大时为随机分布。•CA指标：CA＝1/kCA＝0，随机分布；CA0，聚集分布；CA0，均匀分布•不足之点–k值受样方大小影响–k值受种群密度影响–使用时必须保持每个样方大小相等。三、Green扩散系数•指标值1)(1)/(2xxSG•判断标准：–G0时，均匀分布；–G0时，聚集分布。•优点：–受种群密度和样方大小影响小。四、Morisita扩散指数•指标值])([22xxxxnId•判断标准(卡方值)：x2=Id(x-1)+n-x如果x2x0.052，df=n-1，种群呈随机分布。•优点：–不受种群密度影响。五、标准化的Morisita指数•求出Id后，再求均匀分布的Mu和聚集分布的Mc值。12975.0iiuxxnxM12025.0iicxxnxMdf=n-1•Ip值的求算–当1.0McId时–1.0IdMc时–MuId1.0–IdMu1.0ccdpMnMII5.05.0115.0udpMII115.0udpMIIuudpMMII5.05.0•判断标准–Ip＝0，随机分布；–Ip0，聚集分布；–Ip0，均匀分布。六、距离比均匀性指数法•基本思路–所有样方中个体数相等时，种群均匀性最好。–对调查得到的不均匀种群，通过移动个体达到各样方中的个体数相等，计算出所有移动个体需走的距离D。–用计算机进行所有个体在所有样方中的随机分配，并计算出各种分配移成均匀分布所需走的距离的平均值Er•指标值：Ir=D/Er•判断标准–Ir=1时，随机分布；–Ir1时，均匀分布；–Ir1时，聚集分布。例，计数6个样方中的千金子，每样方间隔2m，各样方中的数量分别为：样方ABCDEF数量2124510试判断千金子的空间分布。•如果每样方中的个体数不变，而将样方位置进行随机排列，得到不同排列方式下，移动个体成均匀分布所需走的平均距离为Ea，则另一个指标值为：Ia＝D/EaIa=1时，随机分布；Ia1时，均匀分布；Ia1时，聚集分布。第五节地统计学方法估计种群空间分布•地统计学Geostatistics，20世纪60年代由法国著名数学家Matheron总结发展起来的。•地质分析和统计分析互相结合基础上形成的一套分析空间相关变量的理论和方法。广泛用于地质学和矿物学领域，目前在生态学和环境领域上也得到应用。–地统计学建立于区域化变量理论基础之上：一个变量在空间上与位置有关，该变量就是区域化的。在空间上，生物种群是区域化变量。–生态学上可用于分析种群的空间分布。地统计学分析空间分布的优点：•考虑样点的位置方向（东西、南北）•考虑样点彼此间的距离•可测定空间结构相关性和依赖性•使用方法–在研究种群中选定样方，测定各样方间的距离，及每样方中种群的个体数。–如，测定甘蓝上小菜蛾幼虫的空间分布，以株为单位取样，测定菜地南北株距离为40cm，东西株距为50cm，每行10株，共33行。取样总数为330株。调查每株甘蓝上小菜蛾幼虫的数量，记载于方格纸上，制成实时分布图。x11x12x13x14x15x16x17x18x19x110x21x22x23x24x25x26x27x28x29X210x31x32x33x34x35x36x37X38x39X310x41x42x43x44x45x46x47X48x49X410x51x52x53x54x55x56x57x58x59x510h•计算种群样本方差函数值。–N(h)为被分割的数据组数，如(xi，xi+h)–Z(xi)，Z(xi+h)分别是点xi和xi+h处样方中的种群数量–h为分隔两点间的距离。•由样本方差函数值