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第4章光合作用（Photosynthesis）第1节光合作用的研究历史及意义第2节能量转换细胞器—叶绿体第3节光合色素第4节光反应第5节光合碳同化第6节影响光合作用的因素第7节提高植物光能利用率的途径第1节光合作用的研究历史及意义光合作用：绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，同时释放氧气的过程。光合作用的研究历史：有机物质的来源?（CO2）O2的来源?（H2O）光合作用的本质?（氧化还原反应）挖掘光合作用的潜力?超级稻、高光效能源植物……袁隆平院士、匡廷云院士CO2+2H2O*光(CH2O)+O2*+H2O叶绿体氧化剂还原剂光合作用的意义：把无机物变为有机物的重要途径约合成5×1011t/y有机物；同化2.0×1011t/y碳素(6400t/s)。“绿色工厂”巨大的能量转换过程将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能。维持大气中O2和CO2的相对平衡释放出5.35×1011t氧气/y。“环保天使”光合作用是生物界获得食物、能量和氧气的根本途径。光合作用是地球上最重要的化学反应。——摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣布光合作用研究成果获奖的评语Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构；Fischer(1930sEmerson-光合单位)叶绿素化学；Calvin等(1962)阐明光合碳循环；Woodward(1965)合成叶绿素分子；Mitchell(1978)ATP合成——化学渗透学说；Deisenhofer等(1988)阐明光合细菌反应中心结构；Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系；Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理；……与光合作用相关的诺贝尔奖依赖光合生产人类面临五大问题人口粮食能源资源环境因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。第2节能量转换细胞器——叶绿体叶片是光合作用的主要器官，叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）；内外膜之间的空隙为膜间隙；类囊体(Thylakoids)：由膜构成的囊状结构。每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类；——基粒类囊体（granathylakoid,基粒片层~lamella）——基质类囊体（stromathylakoid,基质片层）基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。叶绿体的基本结构：叶绿素(Chlorophyll):Chla,b类胡萝卜素(Carotenoids):胡萝卜素&叶黄素藻胆素(Phycocobilins)：藻类光合色素第3节光合色素（叶绿体色素）一）叶绿素的化学结构和性质1.卟啉环头部：4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合；带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置；呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。2.双羧酸尾部：一个羧基在副环(E)上以酯键与甲醇结合—甲基酯化；另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合—植醇基酯化；非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以必须用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时，才能将叶绿体色素提取出来。80%丙酮95%乙醇丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)称取新鲜去大叶脉的菠菜叶片3g，剪碎放入研钵中，加少量石英砂和碳酸镁及5ml95％乙醇，研成均浆，过滤入25ml容量瓶，分别用5ml95％乙醇冲洗研钵3次，冲洗液同样过滤，收集滤液，倒入容量瓶中，最后用95％乙醇定容至25ml，放入暗处备用。叶绿素提取：1）8个异戊二烯单位形成的四萜；2）两头对称排列紫罗兰酮环；3）不饱和C、H结构，疏水、亲脂。β-胡萝卜素叶黄素二）类胡萝卜素的化学结构和性质三）光合色素的吸收光谱叶绿素：强吸收区:640-700nm（红），400-500nm（蓝紫）;不吸收区:500-600nm（呈绿）β-胡萝卜素：强吸收区:400-500（蓝紫）;不吸收区：500以上（呈黄色或红棕色）叶绿素：类胡萝卜素≈3∶1叶片衰老过程中或逆境下，Chl较易降解，而Caro比较稳定。颜色紫外紫蓝绿黄橙红远红红外波长100~400~425~490~550~585~640~700~740(nm)400425490550585640700740能量40029027423021219618116685高低三）叶绿素的荧光现象和磷光现象光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图基态：能量的最低状态激发态：高能、不稳定状态物质吸收光子→原子中的e重新排列→分子从基态跃迁到激发态对于Chl分子：Chl+hγ=Chl*Chl*处于不同激发态：吸收红光→第一单线态；吸收蓝光→第二单线态。第二单线态的能量＞第一单线态。处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态；处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量降到第一单线态；处于第一单线态的Chl*以下列多种形式释放能量回到基态。1)释放热量2)发出荧光（第一单线态→基态）和磷光（第一三线态→基态）3)诱导共振（能量从一个分子传递给另一个分子）以诱导共振方式传递的能量用于光合作用；诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过程之中；吸收了蓝光、处于高能态的Chl先以释放热能形式回到第一单线态，然后第一单线态→基态。∴在能量利用上蓝光没有红光高。诱导共振：Chl1+hγ→Chl1*Chl1*+Chl2→Chl1+Chl2*叶绿素的荧光（反射光下）荧光（fluorescence）：第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。四）叶绿素的化学性质叶绿素是叶绿酸的酯（叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶绿醇酯化）。叶绿素可以与碱起皂化反应而生成醇（甲醇和叶绿醇）和叶绿酸的盐，产生的盐能溶于水中，用此法可将叶绿素与类胡萝卜素分开。1）皂化反应2）取代反应卟啉环中的Mg处于不稳定的状态，可被H+、Cu2+、Zn2+等离子取代。叶绿素溶液与稀酸作用，Mg可以被H+所取代而成褐色的去镁叶绿素，去镁叶绿素遇Cu2+则成为深绿色的铜代叶绿素，铜代叶绿素很稳定，在光下不易破坏。∴常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。去镁叶绿素铜代叶绿素五）叶绿素的生物合成在叶绿体或前质体中合成叶绿素；高等植物中以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，在一系列酶的作用下合成；以尿卟啉原Ⅲ为界，前后在厌氧和有氧条件下；‘原卟啉Ⅸ’是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭，‘原卟啉Ⅸ’与Mg结合形成‘Mg-原卟啉Ⅸ’（‘原卟啉Ⅸ’与Fe结合则形成亚铁血红素）；需光还原过程，但强光下会发生光氧化；Fe、Cu、Mn、Zn是叶绿素合成的酶促反应辅助因子；受遗传因子控制------影响叶绿素形成的因素：光：弱光→黄化现象，过强光→光氧化；原叶绿酸酯NADPH叶绿酸酯光温度：酶促反应的适宜温度范围：20-30℃；矿质元素：N和Mg是Chl组成成分，Fe、Cu、Mn、Zn是Chl合成的酶促反应辅助因子；氧气：强光→植物吸收的光能过剩→氧参与Chl的光氧化；缺O2→Mg-原卟啉和Mg-原卟啉甲酯积累，不能合成Chl；水分：缺水→Chl合成受阻，分解加速；内在遗传因子：低Chl突变体。光合作用中的任何过程都需要光？光能是如何被植物转变为化学能？植物进行能量转换的场所？第4节光反应①原初反应②电子传递和光合磷酸化③碳同化光合作用的大致过程：光合作用的过程和能量转变:光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：1)光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2)电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3)活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH碳水化合物等转变过程原初反应电子传递,光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4101－102反应部位基粒类囊体膜基粒类囊体膜叶绿体基质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进光、暗反应光反应光反应暗反应光合作用中各种能量转变情况4.1原初反应光合作用的第一步。光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。所有的类胡萝卜素分子、Chlb和大多数的Chla分子；只是捕获吸收和传递光能；以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心；没有光化学活性，不进行光化学反应；位于光合膜上的色素蛋白复合体上，与色素蛋白构成天线复合体；在天线复合体上完成光能的吸收与传递的过程。天线色素（antenna，聚光色素）：反应中心色素：少数特殊状态的Chla分子；吸收光能或接受天线色素传递来的能量后，被激发的高能e脱离其分子，转移给其它分子，发生氧化还原反应（即产生光化学反应），将光能→电能。天线色素复合体+反应中心→光合单位光合单位：由250-300个叶绿素和其它天线色素分子构成的，能完成1个光量子吸收与转化的色素蛋白复合体。光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。光量子（quantum，q）：q=hv。一）光合反应中心①反应中心色素分子(原初电子供体)：光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的。反应中心色素分子又称原初电子供体。②原初电子受体：直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。③次级电子受体与供体等电子传递体④维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质二）光化学反应光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。hυ┋DPA→DP*A→DP+A-→D+PA-DPAD(donar)：次级电子供体P(pigment)：反应中心色素分子（原初电子供体）A(acceptor):原初电子受体量子产额吸收光谱三）PSⅠ和PSⅡ的光化学反应Emerson红降现象：用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。当吸收波长大于680nm(远红光)时，量子产额出现急剧下降的现象，称为红降现象。量子产额：吸收1个光量子放出的O2或固定CO2数目。Emerson双光增益效应：用红光(680nm)和远红光(680nm)同时照射绿藻时，光合速率远远高于两种光单独照射时的光合速率之和。‘1’+‘1’2推论存在着两个光化学反应中心。类囊体膜上串联着的光反应中心1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念：PSⅡ(photosystemⅡ)，吸收波长690nm的红光；PSⅠ(photosystemⅠ)，吸收波长690nm的远红光；PSII和PSI共同参与光合反应。hνhν↓↓---------------------------------------------------------------eee→PSII→→→PSI→----------------------------------------------------------------现已从叶绿体的片层类囊体膜结构中分离出PSⅡ和PSⅠ两个光系统，均为色素蛋白复合体；PSⅡ反应中心色素（P680）吸收红光（680nm）；PSⅠ反应中心色素（P700）吸收远红光（700nm）；（LHC：捕光复合体；OEC：放氧复合体）PSⅠ的原初反应：P700·A0hυP700*·Ａ0P700＋·A0－PSⅡ的原初反应：P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光能→电能转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。4.2电子传递和光合磷酸化P680和P700被光激发后，其电子经过光合链上的若干电子传递体（供体和受体）进行传递，伴随发生H2O的光解和NADPH的生成，并通过光合磷酸化形成ATP，将电能→活跃的化学能。一）光合链指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电