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第五章植物体内同化物质的运输、分配第三节同化物的分配及其控制第一节植物体内同化物质的运输系统第二节韧皮部运输的机理一、短距离运输系统二、长距离运输系统是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米，是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间第一节植物体内同化物质的运输系统一、短距离运输（一）胞内运输（二）胞间运输1、质外体运输2、共质体运输3、交替的运输（一）胞内运输:细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式：物质扩散作用、原生质环流、细胞器、膜内外的物质交流、小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)返回（二）胞间运输：a共质体运输；b质外体运输；C交替的运输a共质体运输:胞间连丝起重要作用，是细胞间物质与信息交流的通道。无机离子、氨基酸、蛋白质、内源激素等可通过胞间连丝转移。细胞内物质-----胞间连丝→另一细胞b质外体运输:质外体是一个连续自由空间的开放系统，它没有屏障，有机物可在质外体快速被动转运。主要靠自由扩散的被动过程。细胞内物质—质膜→质外体—质膜→另一细胞C交替运输：质外体与共质体间的交替运输。需要一种特化的细胞：传递细胞（转移细胞）传递细胞特征：细胞壁与质膜向内深入细胞质中形成了许多皱折，呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积;另外它还有发达的胞间连丝。韧皮部与木质部的转移细胞（箭头表示溶质转移方向）返回二、长距离运输系统（一）运输途径韧皮部，运输组织筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞组成。筛管是同化物运输的主要通道，伴胞与筛管之间有胞间连丝的连接。证据：1、环割试验2、同位素示踪：14CO2饲喂叶片后发现含14C的光合产物主要分布在叶柄和茎的韧皮部中。。AA筛管分子P-蛋白(韧皮蛋白):最常见形式是管状，它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋白有ATP酶活性，可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的筛管分子中。树木枝条的环割A开始环割的树干B过一段时间的树干返回第二节韧皮部运输的机理一、韧皮部中运输的物质二、同化物运输的方向和速度三、韧皮部装载四、韧皮部卸出五、韧皮部同化物运输的机理一、韧皮部中同化物运输的形式蔗糖是同化物质运输的主要形式。利用蚜虫吻刺法和同位素示踪等测知，蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是输导系统中的主要有机物。以蔗糖作为主要运输形式有以下优点：①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性，其糖苷键水解需要很高的能量；②蔗糖的溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。③蔗糖的运输速率很高。返回二、同化物运输的方向和速度1、运输方向:源库向上：正在生长的茎顶端、幼叶、果实；向下：根部、地下贮藏器官；双向运输：在韧皮部内同时向两个方向运输；横向运输：量少，当纵向运输受阻时加强。运输速度指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。用放射性同位素示踪法可观察到同化物运输的平均速度是100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差异的，（例如大豆84～100，马铃薯20～80，甘蔗270）；同一作物，由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同，2、运输速度返回三、韧皮部装载（一）装载途径、韧皮部同化物的装载（Loading）：指主要的运输物质在运输前有选择地和主动地进入源端的筛管，使韧皮部装载的物质能在韧皮部细胞里积累到比筛管外浓度更高的水平。（叶肉细胞同化物———→筛管-伴胞复合体）韧皮部装载可能的途径1、质外体途径：叶肉细胞同化物自由空间筛管分子。（共质体-----质外体------共质体）物理过程？物理过程？有试验证明，叶片韧皮部伴胞-筛管中的糖浓度总是高于周围的叶肉细胞，糖分子怎样逆浓度梯度进入韧皮部？“糖—质子协同运输”理论在筛管或伴胞的质膜中，H+—ATP酶不断将细胞内的H+泵到细胞外（质外体），从而产生跨膜的质子梯度，质外体中的糖分子即与质子一起顺着这一梯度经“糖—质子”转运蛋白进入筛管-伴胞。另外，筛管末梢处有一种转移细胞（传递细胞），它可主动吸收周围的溶质，并将之分泌到筛管中。“糖—质子协同运输”理论：图5-6蔗糖装载到筛管分子-伴胞的同向运输（共转运）2、共质体途径：叶肉细胞筛管胞间连丝韧皮部装载的多聚体—陷阱模型3、韧皮部装载的特点：a.逆浓度梯度；b.具选择性；c.需能。返回四、韧皮部卸出韧皮部同化物的卸出（unloading）共质体或质外体韧皮部筛管内的同化物库细胞1、共质体途径：筛管内的同化物经胞间连丝到达收受细胞。（如根尖、幼叶等，一般通过此途径）同化物卸出的动力：筛管-伴胞与库细胞的糖浓度差。2、质外体途径：筛管同化物--（传递细胞）--经质外体到达收受细胞（库细胞）。（如块根、块茎、种子等，一般通过此途径）。韧皮部物质运输的特点：1.速率（运输量）和速度（运输距离）都很高；2.韧皮部切断或穿孔会发生溢泌现象，说明筛管内由相当大的正压力；3.筛管中汁液成分复杂，且韧皮部溶液浓度是不均匀的；4.大部分物质可同时双向运输，但少数物质运输有极性；5.韧皮部细胞只有活着时才能运输；6.降低韧皮部呼吸强度的因素，使运输速度减慢。返回五、韧皮部运输的机理•（一）压力流动学说（Pressureflowtheory）1930年明希(E.Miinch)•1、基本论点：有机物在筛管中随着液流的流动而移动。这种液流的流动，是由于输导系统两端的压力势的差异而引起的，所以称为压力流动学说。•2、物理原理：植物叶片（源端）不断合成同化物叶细胞水势下降导管吸水，增大了细胞内压力势同化物与水通过筛管流向库端；库细胞消耗或将同化物合成为大分子物质贮存，使细胞中可溶性同化物减少，水势上升，水分移出筛管进入木质部，库端压力势降低。由于两端压力势差的存在，使叶中合成的同化物不断地由叶（源端）移向消耗或贮存器官（库端）。•4.难题：•（1）筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质，对糖溶液流动有相当大的阻力。要使糖液保持那么快的速度，其所需的压力势差异比筛管的大得多。（2）这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实难以解释。•3.证据：许多实验结果支持这一学说（蚜虫吻刺实验：①筛管内有正压力，②液流速度为100cm/h，与已知韧皮部内有机物运输速度相似；传递细胞的发现也对这一学说提供了支持，在韧皮部两端它们对溶质能主动装入与卸出，可有效保持源、库间的压力势差。）压力流动学说（二）、细胞质泵动学说：该学说认为筛管内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束或称为胞间连络束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离地泵走，同化物随之流动。图5-10筛管中的胞纵连束模式图（三）收缩蛋白学说：该学说认为，筛管分子内存在着韧皮蛋白（Phloem-protein,P-蛋白）组成的微纤丝（直径约6_28nm），微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内。组成微纤丝的韧皮蛋白（收缩蛋白）可与ATP相互作用，推动微纤丝的伸展与收缩，进一步推动溶质在筛管内移动。（该学说仍无法解释有机物运输的速度问题）。返回第三节同化物的分配及其控制一、源和库的关系二、同化物的分配及调节三、同化物的再分配与再利用一、源和库的关系源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。应该指出的是，源库的概念是相对的，可(一)源和库的概念(二)源-同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sinkunit)。(三)源-源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，相互制约。返回二、同化物的分配及调节•（一）分配方向•以不同生育期来说，光合产物优先分配到生长中心。•以不同叶位的叶片来说，它的光合产物分配有“就近供应，同侧运输”的特点。•以不同叶龄的叶片来说，叶片生长尚未完成时，先从别处输入光合产物，供助叶生长用；一俟叶片长成，就向外运送光合产物。（二）、同化物质的分配规律1、优先分配给生长中心.2、就近供应，纵向同侧运输.3、功能叶之间无同化物供应关系.4、同化物和营养元素的再分配与再利用.分配中心：矿质元素和光合产物分配的集中区域，它通常是植物代谢最旺盛的器官或组织，也就是植物的生长中心。植物的不同生育期各有明显的生长中心，分配中心也随之变化。一般来说，生长发育前期幼嫩器官是生长中心，亦即分配中心；进入生殖期同化物的分配中心就转到了生殖器官。（三）源、库关系对同化物运输分配的影响有机物究竟分配到哪里，分配多少，以源的供应能力、库的竞争能力和流的运输能力三个因素的综合而定。①供应能力（suppliedforce）：源的同化物能否输出及输出多少的能力，即“源”有一种“推力”把光合产物向外“推”送。叶的同化物生产越多，其输出能力就越强，即供应能力越大。1、概念•②竞争能力（competitiveforce）：库对同化物的吸引能力，它取决于库的代谢强度。库的代谢越强，拉力就越大，竞争能力也就越强。③流（flow）：即运输系统，它是联系源与库的输导组织。运输能力（transportforce）：指源与库之间输导系统联系、畅通程度和距离远近。有些器官既是源又是库，称之为“出纳库”。eg.茎。大量试验证明，三者之间起主导作用的是库的竞争能力，它是影响同化物分配的主导因素。另外，库的主导作用还反应在对源的反馈调节上，即库的需求反过来促进源的同化物合成和影响流的数量、速度和方向。例如，去穗小麦的光合强度可下降50%。2、“源、库、流”在同化物运输中的作用库的竞争能力大小，除了决定于代谢强度外，还与贮存器官数量、大小有关。库的竞争能力的物质基础就是呼吸代谢产生的ATP。(四)、同化物运输分配的影响及调节因素A、内因1、蔗糖浓度与蔗糖裂解酶活力2、无机磷3、植物激素:表5-1各种激素对菜豆同化物运输的影响处理平均计量标准差(脉冲数/分钟)1、细胞分裂素23.61.72、赤霉素（GA）84.816.93、激动素（KT）58.117.84、吲哚乙酸（IAA）453.4143.14、IAA+GA849.6278.65、IAA+KT889.4255.46、IAA+KT＋GA1943.1312.4植物激素促进同化物运输B、外因1、温度:韧皮部运输的适宜温度在22～25℃2、水分:在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。3、矿质元素:N、P、K4、光：光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。（四）同化物质的分配与产量形成（1）源的输出能力（2）库的拉力（3）输导组织的分布状态1、影响同化物分配的三要素2、同化物分配与产量的关系经济系数＝经济产量/生物产量构成经济产量的物质来源：1.功能叶制造的光合产物的输入2.某些经济器官自身合成的3.其他器官贮存物质的再利用3、影响作物产量形成的因素有三种类型：1)．源限制型：源小库大，源的供应能力是限制产量提高的主要因素。2）．库限制型：库小源大，库的接纳能力小是限制产量提高的主要因素3）．源库互作型：产量由源库协同调节，可塑性大再分配Re-distribution：初级同化物在器官、组织内经转化、加工形成了固定结构，其中的部分可转移成分再度分配给新生器官供后者的再度利用，这种现象就是同化物的再分配。三、同化物的再分配与再利用成熟结构→新生器官；衰老器官（老叶）→其它器官;对胚胎组织的正常发育来说，这些再分配的次级同化物比初级同化物更为重要。从老叶向幼嫩器官的再分配比较普遍。即将脱落的老叶中的糖、氨基酸以及S、P等矿质都可发生逆浓度梯度的再运输，再分配可使老叶在脱落前将90%以上的可再利用物得以转运出去（老叶成为献身新生部位的牺牲者）库强度=库容量库活力库容量：指库的总重量（一般是干重）。库活力：指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。1.名词解释压力流动学说转移