植物水分利用效率研究进展

植物水分利用效率研究进展主讲人：朱志明2015.6WUE在水文学上和作物生理学上有其不同的涵义上：在水文学上,WUE包括以下三个方面的内容:①在纯水文学上的涵义,WUE被定义为研究区域生产性的耗水,包括蒸腾,某些情况下也包括蒸发,与潜在可用水量(包括通过降水和灌溉到达作物生长区的水量加上土壤可用水量)之比;②对于灌溉研究而言,可将WUE定义为灌溉后根系带含水量的增加占灌溉区供水总量的比例;③总的灌溉效率是由输水效率、农渠利用效率和田间利用效率三部分组成的。实际上,水文学意义上的WUE是灌溉工程与技术范畴节水的最终目标,包含渠道水利用率、渠系水利用率、田间水利用率和灌溉水利用率等项目。其中包括区域水平衡、农田水分再分配、引水工程及水的调配、渠道防渗、输水工程及灌溉新技术等方面的研究内容。作物水分利用效率的水文学研究是灌溉、水土保持等工程技术人员所关注的领域,而生理学家、农学和气象学的研究工作者所关注的是WUE生理学上的概念、意义与研究。一、水分利用效率的内涵生理学上的水分利用效率实际上是作物的用水效率,是衡量作物产量与用水量关系的一种指标。通常用耗水系数和水分利用效率来表征。耗水系数(Kw)是作物每生产单位产量所消耗的水量,常用水量为产量的倍数表示,耗水系数越大,用水效率越低。70年代以后,学术界多采用水分利用效率,它是消耗单位水量所生产的单位面积产量,能直观地比较不同作物或同一作物不同条件下的用水效率。对应于产量的三个层次(叶片光合产物、群体光合及作物产量),王天铎等(1991)将水分利用效率分为三个层次来考虑,即光合器官进行光合作用时的水分利用效率,即光合、蒸腾之比,群体水平上的WUE和产量水平上的WUE。1叶片水平上的水分利用效率指水的生理利用效率或蒸腾效率,定义为单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所形成的有机物量,它取决于光合速率与蒸腾速率的比值,是植物消耗水分形成干物质的基本效率,也就是水分利用效率的理论值。决定了它在其他层次水分利用效率研究中的基础地位。根据Fick扩散定律,水汽和CO2通量可由浓度梯度和扩散阻力来描述。单位叶面积上叶片净光合速率表示为(Bierhuizen和Slatyer,1965)。式中Pn为叶片净光合速率;Ca为空气CO2浓度;Γ为CO2补偿点(细胞质体中CO2浓度),ΔC为空气CO2浓度与CO2补偿点之差;r′b和r′s分别为对CO2扩散入叶片的边界层阻抗和气孔阻抗;r′m为CO2扩散入细胞叶绿体中叶肉阻抗。同样,单位叶面积的蒸腾速率表示为：式中T为叶片蒸腾速率;ΔH2O为细胞间隙中水汽浓度与大气中水汽浓度之差;d和P分别为空气密度和大气压;X为水汽和空气的摩尔质量之比;els-ea为叶、气水汽压梯度;rb和rs分别为水汽扩散的边界层和气孔阻抗。因此,叶片水平上的水分利用效率表示为度与大气中水汽浓度之差;d和P分别为空气密度和大气压;X为水汽和空气的摩尔质量之比;els-ea为叶、气水汽压梯度;rb和rs分别为水汽扩散的边界层和气孔阻抗。因此,叶片水平上的水分利用效率表示为2群体水平上的水分利用效率作物群体的水分利用效率(WUEc)为作物群体CO2净同化量与蒸腾量之比,也即群体CO2通量和作物蒸腾的水汽通量之比。群体水分利用效率与单叶水平相比,更接近实际情况,可表征田间或区域的水分利用效率。3产量水平上水分利用效率定义为单位耗水量的产量,产量可表示为净生产量或经济产量,其中经济产量更接近农业生产实际;耗水量考虑到土壤表面的无效蒸发,对节水更有实际意义。目前研究最多的也是这个层次上的水分利用效率,是农田、作物节水研究的重要内容。产量水平上的水分利用效率(WUEy)表示为WUEy=Y/WU式中Y为作物产量,可表示为总生物量(Yb)或经济产量(Ye);WU为作物用水量,对用水而言,作物的水分利用效率可分为三种,一是用作物耗水量,即蒸散量(ET),这是普遍所指的水分利用效率,也称蒸散效率;二是用灌溉水量(I),得到的是灌溉水利用效率,它对确定最佳灌溉定额必不可少,在节水灌溉中意义重大;三是用天然降水(P),也就得到降水利用效率,它是旱地节水农业中的重要指标。过去测定植物水分利用效率方法有两种:一是测定植物在较长期生长过程中形成的干物质量和耗水量,以每千克水产生多少克干物质来表示水分利用效率;另一种方法是短期测定光合速率(A)和蒸腾速率(E),以AE表示水分利用效率。这两种方法都有一定的局限性。Wright等[9]指出,在大田试验中从季节用水和生物量计算水分利用效率仍有一定的难度和误差。而Martin和Thorstenson[10]认为,用便携式光合测定仪测定光合速率和蒸腾速率的方法得到的水分利用效率只代表某特定时间内植物部分叶片的行为,而且人们对短期所得的结果(第二种方法)和长期整体测定结果(第一种方法)之间的关系尚未明确。二、植物水分利用效率测定方法的发展现在国际上常用的是第三种方法,即稳定C同位素技术,这种技术起源于地球化学,但经过近20a的发展,已经成为现代生态学研究的一种新方法[11],这种技术的主要原理是利用稳定C同位素比(13C12C,记为δ13C)或稳定性C同位素判别系数Δ与C3植物的水分利用效率具有很强的相关性,从而将其作为植物水分利用效率的指标,它为植物的水分研究特别是植物长期水分利用效率的研究提供了一个新的方法和途径,克服了常规方法只能进行短时间和瞬时植物水分利用效率研究的缺点[15]。近年来,稳定C同位素比技术已应用在一些农作物的水分利用效率的研究上,如花生(ArachishypogaeaLinn.)、棉(Gossypiumspp.)、小麦(TriticumaestivumLinn.)、大麦(HordeumvulgareLinn.)、番茄(LycopersiconesculentumMill.),并被视为选育良种的可靠指标之一。3.1植物水分利用效率的时间变化植物水分利用效率在不同季节、不同时辰是不同的。蒋高明等[20]的研究认为,植物在晚夏的水分利用效率比初夏的低。赵平等对海南红豆的研究表明,水分利用效率最高值出现在上午较早时分。水分利用效率还随着植物的生育期而变化。樊巍的研究表明,冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。三、植物水分利用效率的时空变化3.2植物水分利用效率的空间变化植物水分利用效率除与时间有关外,还随空间的变化而变化,这个空间尺度可以是气候带和方位,也可以是高度。渠春梅等认为,温带植物的水分利用效率最高,其次是亚热带植物,最低的是热带植物;森林边缘与森林里的水分利用效率有区别,森林林缘0～10m的水分利用效率大小顺序为WUE西向WUE东向和WUE西向WUE北向。除了上述空间变化外,Ehleringer等的研究还表明植物的水分利用效率从未干扰区到干扰区呈逐渐升高趋势。4.1外在因子影响植物水分利用效率的外界因子有很多,如光照、水分、空气温度、叶温、饱和差等、CO2、干旱、冰冻、降温等均对植物水分利用效率有影响,但影响程度不同。樊巍认为空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子,而Farquhar等则认为光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。支持Farquhar的研究有很多,如渠春梅等的研究认为水分条件是植物水分利用效率的主要决定因素。严昌荣等的研究表明,在干旱生境中生长的植物具有较高的水分利用效率。蒋高明等的研究也表明,随着生境沿着由湿到干的不同水分供应等级,如从湿地、滩地、固定沙丘至流动沙丘,光合作用和蒸腾作用呈现减弱的趋势,而水分利用效率则呈现升高的趋势。四、水分利用效率的影响因子Damesin等研究表明,湿度越大,植物水分利用效率越低。林植芳等的研究表明,光照越强,植物的水分利用效率越高;水分利用效率还与植物在不同季节时的水分亏缺程度有关。Morecroft和Woodward的研究结果表明,降温、冰冻和干旱均可提高植物的水分利用效率,而减压和喷灌则降低植物的水分利用效率。蒋高明等的研究表明,CO2浓度越高,植物水分利用效率越高。4.2内在因子植物水分利用效率除了受外界因子影响外,还与植物内在因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率和光合途径有关。黄占斌等研究认为,叶水势通过对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同而影响WUE。郭贤仕等研究表明,水分利用效率随着光合速率的升高而升高,而蒸腾速率低的水分利用效率高。气孔也是影响植物水分利用效率的重要内在因子,接玉玲等对苹果进行研究,结果表明WUE随着气孔导度下降反而上升,理论上讲,CO2的扩散阻力是水蒸气的0.64倍[21],因此气孔导度对光合速率的影响比蒸腾速率大,所以随着气孔导度的下降,虽然光合速率和蒸腾速率都下降,但蒸腾速率下降得比光合速率快,从而使水分利用效率升高。植物由于CO2固定的最初产物不同而分为C3植物、C4植物以及景天酸(CAM)植物,这些植物因其内部光合途径和其它生理特征的不同,其水分利用效率也不同,一般来说,CAM植物的水分利用效率比C3和C4植物的高,C4植物的比C3植物的高。植物水分利用效率不仅受到内外因子影响,而且还有其遗传物质基础。张正斌的研究表明水分利用效率与染色体倍数有关,在小麦进化中,随着染色体倍数由2n—4n—6n的递增,小麦旗叶水分利用效率有进一步提高的趋势。贾秀领等研究表明,高产基因型植物具有高的水分利用效率。Farquhar等认为植物水分利用效率是由多个基因决定的。目前研究表明对不同植物来说,这些基因位于不同染色体上。Martin等利用RFLP(Restrictionfragmentlengthpolymorphism)和δ13C分析方法,鉴定了影响番茄WUE的基因位于B、F和Q染色体上。Mian等用同样方法鉴定了影响大豆WUE的基因位于LG12(G)、LG17(H)和LG18(J)染色体上。Handly等通过对中国春小麦-Betzes大麦附加系的地上部δ13C分析,认为大麦4H染色体上载有控制WUE的基因。五、植物水分利用效率的遗传物质基础张正斌等研究认为,小麦A组染色体上载有控制高WUE的基因,A组染色体无论在缺失长臂或短臂时,其端体都保持较高的旗叶WUE,在1AL、2AL、2AS、7AS染色体臂上载有控制高WUE的基因。对小黑麦附加系的研究表明,4R染色体上载有控制高WUE的基因,而5R染色体上有抑制高WUE的基因。不同类型植物的水分利用效率不同。渠春梅等的研究表明,常绿植物的水分利用效率显著低于落叶植物;乔木、灌木、草本和藤本植物的水分利用效率也有所不同,藤本最高,乔木和灌木差别不大,但都高于草本植物,藤本植物与灌木差别不大。蒋高明等的研究认为,豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)和藜科(Chenopodiaceae)中具C4光合途径或固N能力的一些植物(灌木或草本植物)具有较高的水分利用效率。Nobel认为CAM植物水分利用效率比C3和C4植物高,Farquhar等认为C4和CAM植物水分利用效率比C3植物高。王月福等研究表明,在水分充足条件下,湿地品种植物的水分利用效率高于旱地品种,在水分胁迫条件下,耐旱品种水分利用效率高于湿地品种。六、不同类型植物的水分利用效率植物水分利用效率与植物的抗旱性有关,但两者不是同一概念。抗旱植物的水分利用效率不一定高。如景天酸代谢植物是抗旱植物,水分利用效率高,但深根耗水型抗旱植物的水分利用效率不高。水分利用效率受品种、栽培技术和环境条件等许多因素的影响,近50a来的实践证明,水分利用效率随着作物产量增加而增加,但作物的抗旱性不一定增加。在正常供水条件下,抗旱品种全生育期耗水量一般不比不抗旱品种少,但产量低,水分利用效率也低。在干旱条件下,抗旱品种产量比较稳定,与不抗旱品种比较,水分利用效率通常较高。七、植物水分利用效率与植物抗旱性影响水分利用效率的因素很多,因此改变任一影响因素就可以改变植物水分利用效率。从群落层次来说,可以通过种草植树、改坡地为水平梯田、改善土壤结构、施肥、喷施抗蒸腾剂和合理