植物生理学教案

植物生理学教案课题第四章植物的呼吸作用课时2教学目的与要求了解呼吸作用的概念及其生理意义；了解呼吸作用的生理指标及其影响因素；掌握测定呼吸速率的基本方法；了解果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系；了解呼吸作用和光合作用的关系教学重点与难点（一）重点1、有氧和无氧两大呼吸类型的特点、反应式、生理意义和异同点；2、外界条件对呼吸速率的影响：温度、氧气、二氧化碳、水分；(二)难点种子的安全贮藏与呼吸作用、果实的呼吸作用教学过程主要内容及步骤备注第四章植物的呼吸作用第一节呼吸作用一、呼吸作用的概念及特点二、光合作用与呼吸作用的关系三、呼吸作用的生理意义四、呼吸作用的指标与测定方法第三节呼吸作用的调节控制与影响因素一、呼吸作用的调节二、影响呼吸作用的因素第四节呼吸作用与农业生产一、呼吸效率的概念与意义二、呼吸作用与作物栽培三、呼吸作用与粮食、种子贮藏四、呼吸作用与果蔬贮藏五、呼吸作用与作物抗病第四章植物的呼吸作用光合作用与呼吸作用是植物代谢的两大核心内容。前者是物质合成与能量贮存过程，属于同化作用；后者是物质分解与能量释放过程，属于异化作用。生物的生长发育过程离不开能量，一切代谢过程都需要能量的推动。呼吸作用正是为生命活动提供能量的过程。没有呼吸就没有生命。第一节呼吸作用一、呼吸作用的概念及特点（一）呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞，在酶的参与下，逐步氧化分解有机物并释放能量的过程。根据是否需要氧气，分为有氧呼吸(aerobicrespiration)与无氧呼吸(anaerobicrespiration)：1、有氧呼吸指生活细胞吸收O2，把有机物进行彻底的氧化分解，形成H2O和CO2，同时释放能量的过程。呼吸作用分解的有机物称呼吸底物或者呼吸基质（respiratorysubstrate），以糖为主，一些有机酸、蛋白质、脂肪也可以作为呼吸底物。若以葡萄糖为呼吸底物，则有氧呼吸可用下式表示：C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O＋能量△Gº‘=2872.1kJ其中△Gº‘是指pH为7时标准自由能的变化。有氧呼吸总反应式与燃烧反应式相同，但应该注意的是，在燃烧时底物分子与O2反应激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用过程中，能量是逐步释放的，一部分能量首先转移到ATP和NADH中贮备，成为活跃的化学能，随时供应生命活动使用；另一部分则以热的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸作用的主要形式。2、无氧呼吸指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点是不吸收O2，底物分解不彻底，释放能量少。微生物的无氧呼吸又称发酵（fermentation）。有酒精发酵和乳酸发酵。例如酵母菌在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精称为酒精发酵，其反应式是：C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2+能量△GGº‘'=100.5kJ高等植物也可以发生酒精发酵，例如苹果贮存久了有酒味，便是酒精发酵的结果，甘薯、苹果、香蕉贮藏久了也会发生酒精发酵。乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，称乳酸发酵。其反应式为：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH＋能量△Gº‘'=75.4kJ马铃薯块茎、甜菜块根以及青贮饲料或腌酸菜时都会发生这种发酵作用。由此看来，广义的呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸；狭义的呼吸作用专指有氧呼吸，通常所说的呼吸主要是指有氧呼吸。正常情况下，有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，但在某些情况下，植物也进行无氧呼吸，如遇缺氧以及植物的深层组织中常有无氧呼吸的发生。（二）呼吸作用的特点从呼吸作用的总反应式来看，它同光合作用一样是一个氧化还原过程。C6H12O6是还原剂，O2是氧化剂。在这一过程中伴随着物质的分解与能量的释放。另外，反应过程中有H2O的参与，所以，呼吸作用的反应式应写为：C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量二、光合作用与呼吸作用的关系光合作用是制造有机物，贮存能量的过程，呼吸作用是分解有机物，释放能量的过程。两者既相互对立又相互依存，共同存在于统一的有机体中。没有光合作用形成的有机物，就不可能有呼吸作用，没有呼吸作用，光合作用也无法完成。光合作用与呼吸作用在原料、产物、发生部位、发生条件以及物质、能量转换等方面有明显的区别。总结光合作用与呼吸作用的相互依存关系，主要有以下几个方面。第一，互为原料和产物。光合释放的O2可供呼吸利用，呼吸释放的CO2为光合作用原料。第二，能量代谢。光合与呼吸过程中都有ATP和NADPH产生，所需ADP和NADP在光合与呼吸中共用。第三，光合卡尔文循环与呼吸的PPP途径基本上是逆过程，许多中间产物，如三碳糖（磷酸甘油醛）、四碳糖（磷酸赤藓糖）、五碳糖（磷酸核糖、核酮糖、木酮糖）、六碳糖（磷酸葡萄糖和果糖）、七碳糖（磷酸景天庚糖）等可以交替使用。三、呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义可以概括为以下几个方面：1、呼吸作用为生命活动提供直接能源ATP生物体内的一切代谢过程都需要能量维持，生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用释放的能量除一部分转变为热能被散失掉外，大部分则以ATP的形式贮存起来，供生命活动利用。没有呼吸提供的ATP，生命活动就会停止。2、呼吸作用为生物合成提供还原力植物的生长发育过程以物质合成为基础，而这些合成过程常需要还原力。如硝酸盐的还原和氨基酸的合成需糖酵解提供NADH；PPP途径为脂肪合成提供NADPH。呼吸作用产生的还原力一部分通过电子传递与氧化磷酸化产生ATP，另一部分则直接作为生物合成的还原力。3、呼吸作用为其它生物合成提供原料呼吸作用在分解有机物质的过程中产生了许多中间产物，其中有些中间产物的化学性质非常活跃，如丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等，它们是合成核酸、蛋白质、糖以及其它物质的原料。如α-酮戊二酸是氨基酸、蛋白质合成的原料之一。4、呼吸作用在植物抗病免疫方面有着重要作用植物感病后，在与病原微生物相互作用过程中，依靠呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，消除其毒害。同时通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，加速木质化或者栓质化，以减少病菌的浸染。其次，呼吸作用还可以加强绿原酸、咖啡酸等具有杀菌作用的物质的合成，增强植物的免疫力。另外，呼吸放热可以提高体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花、传粉、受精等。四、呼吸作用的指标与测定方法衡量呼吸作用的指标主要有两个，一是呼吸速率，另一个是呼吸商。1、呼吸速率呼吸速率（respiratoryrate）又称呼吸强度，是常用的呼吸指标。指单位植物材料（鲜重、干重、原生质），在单位时间内，呼吸释放的CO2或吸收O2的量。它是反映细胞代谢强度的指标。常用单位有：O2微升（μL）·克鲜重（干重）-１·小时-１，CO2微升（μL）·克鲜重（干重）-１·小时-１，O2微升（μL）·mgN-１·小时-１等等。呼吸速率具体的测定方法有多种。常用的有：用红外线CO2分析仪测定CO2的释放量；用氧电极测氧装置测定O2的吸收量。另外还有广口瓶法、瓦布格呼吸计微量检压法等。通常进行气态检测时常用测定CO2的方法，进行液态检测时常用测定O2的方法。2、呼吸商呼吸商（respiratoryquotient,RQ）又称呼吸系数(respiratorycoefficient)，是呼吸作用释放的CO2摩尔数或体积与吸收O2的摩尔数或体积之比。即RQ＝QCO2/QO2影响呼吸商大小的因素主要有两个方面：一是呼吸底物的性质；二是氧气的供应情况。（1）呼吸底物的性质a．当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，RQ＝1。如：以葡萄糖为底物。C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2ORQ＝6/6＝1b．当呼吸底物是富氢物质时，氧化分解需氧较多，RQ1。如以棕榈酸为呼吸底物：C16H32O2＋11O2→C12H22O11＋4CO2＋5H2ORQ＝4/11＝0.36c．当呼吸底物是富氧物质时，氧化分解需氧较少，RQ1。如以苹果酸为呼吸底物：C4H6O5＋3O2→4CO2＋3H2ORQ＝4/3＝1.33由此可见，呼吸商大小是表示呼吸底物性质的良好指标。（2）氧气的供应情况在缺氧状态下，RQ会异常地升高。相反，若呼吸过程中形成了不完全氧化的中间产物，释放CO2少，氧较多地保留在中间产物中，RQ就会小于1。第二节植物呼吸作用的过程呼吸作用是呼吸底物氧化降解的过程。呼吸作用的底物主要是糖类，其生化过程主要是指糖的氧化降解过程。呼吸代谢生化过程脱下的氢被NAD＋或者FAD所接受，产生NADH或FADH2，然后通过电子传递和氧化磷酸化过程，由一系列的传递H和电子的传递体将氢交给其它的受体，在需氧生物中氢最后交给氧，形成H2O，并产生ATP，以满足生命活动的需要。一、呼吸代谢的生化途径高等植物中，存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中对多变环境条件的适应。呼吸作用的生化过程主要是指糖的氧化降解过程，主要的途径有三条：糖酵解（EMP）——酒精或乳酸发酵；糖酵解-三羧酸循环（TCA）；磷酸戊糖途径（PPP）。（一）糖酵解糖酵解（glycolysis）是在无氧条件下，淀粉、葡萄糖或果糖分解成丙酮酸的过程，亦称EMP途径，以纪念为此作出巨大贡献的三位生物化学家Embden，Meyerhof和Parnas。这一过程是在细胞质内进行的。糖酵解的生化历程（图4-3）可分为己糖活化、果糖-1,6-二磷酸的裂解和丙酮酸的形成三个阶段。己糖首先在己糖激酶的作用下，消耗2个ATP逐步转化为果糖-1,6-二磷酸（F-1，6-BP）；活化的己糖在醛缩酶的作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶的作用下可以转变为甘油醛-3-磷酸；甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，释放能量产生1个ATP和1个NADH。然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生一个ATP。通过糖酵解，C6H12O6被降解成丙酮酸，同时产生2个NADH和2个ATP。丙酮酸在缺氧条件下脱羧成乙醛，再被NADH还原成乙醇，或者丙酮酸直接被NADH还原成乳酸；在有氧条件下丙酮酸进入TCA环，完全氧化成H2O和CO2，NADH则进入呼吸链（图4-4）。所以，糖酵解是有氧呼吸与无氧呼吸共同经历的阶段，从丙酮酸开始分道扬镳。EMP过程中净得2个ATP，这种不经过呼吸链而由底物氧化直接产生ATP的过程，称底物水平磷酸化。底物水平磷酸化是由于在底物氧化过程中形成了某些高能磷酸化合物，如甘油酸-1,3-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸等，此类化合物的能量在酶的催化下，转移到ADP上，生成ATP。X～P＋ADP→ATP＋X糖酵解总反应式可概括为：C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2ATP＋2(NADH＋H＋)＋2H2O（二）三羧酸循环（TCA循环）三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA）是指糖酵解产生的丙酮酸在有氧条件下，经过一个包括三羧酸和二羧酸的循环完全氧化，产生H2O和CO2的过程。这一过程是英国生物化学家Hanskrebs首先发现的，所以，又称krebs循环。三羧酸循环在线粒体基质中进行，生化过程如图4-5。丙酮酸在进入循环前首先脱掉一个CO2，产生一个NADH和一个乙酰CoA。NADH进入呼吸链，含有2个碳的乙酰CoA进入TCA环，然后经二次脱羧放出2个CO2，4次脱H，产生3个NADH和一个FADH2，进入呼吸链。通过底物氧化还产生一个高能化合物GTP。这样，通过糖酵解-三羧酸循环，一个分子葡萄糖分解得：C6H12O6＋O2→2CH3COCOOH＋2H2O＋2ATP＋2NADH＋2H+2CH3COCOOH＋6H2O→6CO2＋8NADH＋10H＋＋2GTP＋2FADH22GTP＋2ADP→2GDP＋2ATP6C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O＋10NADH＋2FADH2＋4ATP＋12H+（三）磷酸戊糖途径（PPP）EMP-TCA途径是呼吸作用底物氧化的主要途径，但不是唯一途径。20世纪50年代已发现，生物体内还有一条不经过糖酵解，葡萄糖-6-磷酸直接被氧化的途径，称磷