植物生理学辅导(一)第1.2章

1植物生理学辅导（一）第1章植物的水分代谢一、内容提要1水分的生理作用：水分在细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。没有水就没有生命，一般植物含水量约占鲜重的70%～90%。水分是植物体原生质的主要组分，是细胞内各种代谢反应的良好介质，作为反应原料参与光合、呼吸、有机物的合成与分解等多种代谢反应。足够的水分能使细胞维持一定的膨压，有利于细胞的分裂与伸长和保持植物固有的姿态。2植物细胞对水分的吸收：植物细胞对水分的吸收有渗透吸水、代谢吸水和吸胀吸水三种方式，其中渗透吸水是主要方式。水势：每偏摩尔体积水的化学势差。把植物细胞放在蔗糖溶液中：若细胞水势大于蔗糖溶液则细胞失水；若细胞水势小于蔗糖溶液则细胞吸水；若细胞水势等于蔗糖溶液则细胞保持水分动态平衡。植物细胞是一个渗透系统，其吸水关键取决于水势。典型植物细胞水势为：水势ψw=渗透势ψs+压力势ψp+衬质势ψm；具有液泡的细胞水势为ψw=ψs+ψp；分生组织细胞、风干种子的水势为ψw=ψm。细胞与细胞间水分移动的方向和速度决定于二者的水势差，水分总是由水势高的一方流向水势低的一方。3根系吸收水分的方式与动力：根系是吸水的主要器官，根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式，前者的动力是根压，后者的动力是蒸腾拉力，其中被动吸水是主要吸水方式。4影响根系的吸水的因素（1）土壤因素（土壤水分、温度、氧气及土壤溶液浓度）（2）影响蒸腾作用的大气因素（如大气温度、湿度、光照、空气流动性等）5蒸腾作用及其调控机理：植物的蒸腾作用有气孔蒸腾、角质层蒸腾和皮孔蒸腾三种方式，其中气孔蒸腾是陆生植物水分散失的主要方式。气孔是植物与外界进行气体交换的“大门”，也是蒸腾的主要渠道，气孔蒸腾符合小孔扩散原理，且受植物生理活动的调控。气孔运动主要取决于保卫细胞膨压的变化，膨压增大时气孔开放，反之关闭。而膨压的变化又取决于保卫细胞水势的变化，保卫细胞水势降低时引起吸水，导致膨压增大，气孔开放。影响气孔运动的环境因素主要有光照、温度、CO2浓度、水分、风等，内部因素以气孔调节为主。6.水分运输的途径与动力：（1）水分在根部的运输有质外体和共质体运输两种途径，在茎、叶的运输是在死细胞（导管和管胞，属质外体）和活细胞（属共质体）内进行的，前者对2水分运输的阻力小，适应于长距离运输；后者距离虽短，但阻力大。植物体内水分向上运输的动力，下有根压，上有蒸腾拉力。6.植物水分平衡及其维持：植物在一定含水量基础上的水分平衡是正常生命活动的关键。维持水分平衡一般是从减少水分丢失（主要是地上枝叶的蒸腾）和增加供水（根系的吸水）两方面入手，后者是主要的、积极的途径。合理灌溉是维持植物水分平衡的根本措施，发展节水技术如喷灌、滴灌等，既有供水又有减少蒸腾、蒸发的效果。(一)基本内容水分在植物生命活动中的生理作用、植物对水分的吸收、运输和散失过程。（二）重点植物细胞的水分关系以及水分吸收和散失的调控机理。（三）基本概念水势、渗透势、根压、蒸腾作用、气孔运动。二、典型题解析例2.1将一植物细胞放入纯水中其水势、渗透势、压力势和体积如何变化？分析在纯水中由于细胞吸水，其体积增大，水势、渗透势、压力势增高，水势最终增至零，渗透势与压力势绝对值相等，故代数和为零。解（1）如果该细胞处在初始质壁分离状态下，因其压力势为零，其水势等于渗透势，将该细胞放入纯水，由于二者存在有水势差，水分就会不断地内渗，使原生质体不断膨胀，质壁分离逐渐复原。由于细胞壁有一定的弹性，整个细胞的体积会随之增大。（2）细胞质壁分离复原后，随着水分的内渗，原生质体对细胞壁产生膨压，即细胞产生了压力势。压力势的出现提高了细胞水势，但只要细胞水势仍低于外液水势，水分继续进入细胞，压力势和渗透势就会继续增大，水势也随之增大，当增大到使细胞水势等于外液水势（ψw=0）时，细胞停止吸水，此时细胞水势则为零，压力势与渗透势彼此抵消（数值相等，符号相反）。细胞吸水时，由于稀释作用，细胞液中的溶质浓度降低，渗透势增大。最后达到渗透平衡时，渗透势已大于原来的数值。总之，细胞在吸水过程中，体积、水势、压力势、渗透势是同时增大的，至吸水饱和时，细胞体积达最大，各组分不再变化。例2.2测定植物组织水势的方法主要有哪些？各方法的基本原理及注意事项是什么？分析测定水势的方法很多，其一般原理是：当植物组织的水势与其环境的水势（已知）相等时，在组织与环境间便不发生水分的迁移，也就是说不产生与水分迁移相关的现象。这样就可以利用环境的水势来反映植物组织的水势。解水势是植物水分状况最基本、应用最广的度量指标。常用的测定植物水势的方法有：1．组织体积法：把植物的组织放入一系列已知不同浓度的溶液中(溶质通常为蔗糖、甘露醇等，最好是分子量为4000～6000的PEG。这些物质不易透过细胞的质膜，且不损害组织)，经过一段时间后，找出其中组织体积不发生变化的溶液，它表明组织与溶液间没有水分的净交换，即二者的水势相等。因压力势为0，溶液的水势就等于其渗透势，故可利用计算渗透压的公式计算出溶液的渗透势，即水势。有时为方便起见，也可以用测定组织重量的变化来代替测定组织体积(或长度)的变化。2．小液流法：3该方法的基本原理是寻找组织的等渗液。配制一系列等差级数的已知浓度的蔗糖溶液，各分为两份，在其中的一份中放人组织块。如果组织的水势比溶液的水势高(低)，则水分会从组织(溶液)进入溶液(组织)，使溶液的比重减小(增大)。经过一定时间后，向浸有组织块的溶液中加入少许亚甲蓝染料。用细头滴管吸取有色液体，向对应浓度的蔗糖溶液中挤入一滴，观察小液滴的流动方向。若下沉，说明液滴的比重大，即组织从溶液中吸收了水分，组织的水势低于溶液的水势，反之亦然。找到小液滴不动的溶液，则此溶液的溶质势就等于组织的水势，根据此溶液的浓度即可计算出组织的水势。为使水分的得失能明显地从溶液比重的变化上反映出来，浸泡组织的溶液的体积应相对较小，染料尽量要少，组织浸泡时间要适宜。使用蔗糖溶液一是蔗糖不易透过质膜，二是蔗糖溶液的粘滞度高，小液滴不易扩散，便于观察。3．湿度测定法：湿度测定法通常被认为是测定水势的标准方法。有几种不同的测定技术，常用的一种是等压法。其基本方法是：把植物组织样品封入小室中，小室内装有作为温度传感器的热电偶，热电偶上带一滴水或一定浓度的水溶液。开始时，水分同时从组织和液滴蒸发，使小室内的湿度升高，直至小室中空气被水蒸气饱和或接近饱和。此时，如果植物组织与液滴的水势相同，则在组织与液滴间没有水分的净迁移，液滴的温度将与环境温度相同；如果组织的水势低于液滴的水势，那么水分将从液滴蒸发，通过空气扩散，最后被组织吸收。液滴水分蒸发的结果是使其温度降低，蒸发得越迅速（即组织与液滴间的水势差越大，温度降得越低；反过来，如果液滴的水势低于组织的水势，水分将从组织通过空气扩散，在液滴上凝结，使液滴的温度升高。改变液滴溶液的浓度(也就是说改变液滴的水势)，有可能找到—个与组织水势相同的溶液，这时液滴的温度将不变。如果把植物材料换为溶液，就可以测定溶液的水势，也就是溶液的溶质势。4．压力室法：压力室法是一种可以快速测定植物大块组织，例如枝条、完整叶的水势的方法。其基本原理和操作方法是：将欲测定的器官从植株上取下，密封于钢制压力室中，使茎的切割端或叶柄伸出压力室。在切取前，木质部中的水柱处于一定的张力(拉力)作用下，水柱被切断后会从切面上被拉人导管分子中，切面由于失水而变得无光泽。测定时向压力室通人压缩空气（或氮气），直至水分恰好重新回到切面上，这时可以观察到切面变得有光泽。使水分重新回到切面所需的压力称为平衡压，可由仪器的压力表显示。平衡压与植物材料被切割前存在于木质部中的负压力大小相等，符号相反。木质部中的水势被认为与整个器官的水势十分接近，又由于木质部汁液通常渗透压很小，而负压值很大，因此可以直接用测得的压力势来近似地代表组织或器官的水势。该法较简便迅速，因此被广泛用于室外条件下测定植物的水势。用压力室法测定植物水势时应注意：野外采样或操作时应注意样品失水；加压速度过高会使测定值偏低；注意安全，加压切勿超过许可范围。例2.3有A，B两个细胞，A细胞ψp=0.4MPa，ψs=-1.0MPa，B细胞ψp=0.3MPa，ψs=-0.6MPa。在280C时，将A细胞放入0.12mol.L-1蔗糖溶液中，B细胞放入0.2mol.L-1蔗糖溶液中。假设平衡时两细胞的体积不变，平衡后A、B细胞的水势、渗透势、压力势各为多少？两细胞接触时水分流向如何？分析解答此题时应注意两点，（1）将一个细胞放入某种溶液中，水分交换达到平衡时细胞的水势等于溶液的水势。这里通常情状下认为溶液的体积比细胞的体积大得多，细胞吸水或失水对溶液的水势影响很小，可忽略不计；（2）细胞在溶液中水分交换达到平衡时假设其体积不变，即假设其渗透势不变。解（1）根据公式：ψw=ψs+ψp，放入蔗糖溶液前：A细胞：ψw=-1MPa+0.4MPa=-0.6MPa；B细胞：ψw=-06MPa+0.3MPa=-0.3MPa；B细胞的水势大于A细胞，故两细胞接触时水分由B细胞流向A细胞；（2）将两细胞分别放入不同蔗糖溶液达到平衡后：A细胞：ψw=ψ'w=ψ's=-iCRT=-1×0.12×0.082×（273+28）=-0.296MPa；4ψs=-1.0MPa；ψp=ψw–ψs=-0.296+1.0=0.704MPa；B细胞：ψw=ψ'w=ψ's=-iCRT=-1×0.2×0.082×（273+28）=-0.494MPa；ψs=-0.6MPa；ψp=ψw–ψs=-0.494+0.6=0.106MPa；此时两细胞接触后水分由A细胞流向B细胞。例2.4何谓根压？根压是如何产生的？其在植物水分代谢中有何作用？分析根压是一形象的说法，其实质是根部溶液的渗透压。解根压是指由于根系自身的生理代谢活动所引起的使根部液流上升的压力。这种压力实质上是根部溶液的渗透压。由于根系的代谢活动不断向根部导管积累有机和无机溶质，使其水势降低，土壤及周围细胞的水分向根部导管流动，导致此处溶液体积增大，溶液即沿导管上升。根压产生的原理与根系的结构密切相关。根的解剖结构可分为共质体和质外体两部分，共质体通过胞间连丝而成为一个连续的整体，质外体则由于内皮层上有凯氏带分成不连续的两个部分。在内皮层以外，水分和矿质离子可通过质外体自由向内扩散，到达内皮层时由于凯氏带的限制，水分和矿质离子必须进入共质体（即通过原生质膜及液泡）才能进入中柱。由于内皮层对离子的进出有一定的限制作用，是一种选择透性膜，因此根系就是一个渗透系统。矿质离子可通过主动吸收进入共质体，经胞间连丝转移到中柱木质部导管。由于离子的主动吸收可逆着浓度梯度进行，使内皮层内的溶质浓度增大，水势降低，水分向内流动，导致木质部导管溶液体积增大，溶液沿导管向上流动，表现出根内具有使溶液上升的压力——静水压力，即根压。根压是植物主动吸水的动力，在蒸腾作用微弱时，由根压驱动的水分上升对幼小植物和早春未展叶的树木地上部分水分供应具有积极的作用。但一般植物的根压较小（不超过0.1MPa），对高大的植物体仅靠根压是不够的，在蒸腾旺盛时维持植物体水分运转的主要动力是蒸腾拉力。例2.5试述气孔运动机理及影响因素。分析气孔运动取决于保卫细胞膨压的变化，膨压增大，气孔开放，反之关闭。而保卫细胞膨压的变化是由于保卫细胞渗透势或水势的变化导致保卫细胞吸水或失水引起的。解气孔是植物与外界进行气体交换的大门，因此气孔运动是植物控制水分散失和光合作用CO2供应的重要生理过程。气孔的开闭即气孔运动受多种环境因素的影响，其中主要有：（1）光：气孔一般是在光下开放，暗中关闭，光对气孔运动的调节作用与光下保卫细胞进行光合作用，降低胞间CO2浓度和产生能量（光合磷酸化）促进保卫细胞吸收离子有关。CAM植物则相反，其气孔是夜晚开放，白天关闭。（2）温度：气孔只有在一定的温度范围内才开放，且在此温度范围内气孔的开度随温度的升高而增大。温度过高或过低气孔都有关闭。（3）CO2浓度：叶片内部CO2浓度高时气孔关闭，CO2浓度低时气孔开放。（