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Page27-41Box6-1局部根系扩展的分子控制局部根系扩展对富含N、P、K地区的反应已经被很好的证明了(Sect.2.2.8;Zhang&Forde1998)。在拟南芥的根部（拟南芥），NO3-处理诱导了一个基因(ANR1），这个基因编码了一个NO3-特异转录因子。并且这个基因不受K、P的影响(Zhang&Forde1998,Forde2002)。2.2.8养分丰富区根系的扩展是种自我适应么当植物的生长受到N、P、K的限制，并且只能利用根局部区域的N、P、K时，相对于更微量的可利用营养，根倾向于在这些有效性高的区域扩展增殖。相比较那些没有生活在营养丰富区的植物，在营养丰富区，根也可以增加其生理离子吸收能力(Hodge2004)。然而，这种现象只有在主茎长有侧根且在伸长过程中遇到过这种有利区域条件才会出现。如果不是这样或者植物作为整体没有出现养分缺乏，那么就不会有侧根接触到这种有利区域。(Drewetal.1973;Drew1975)。局部根的扩展同样发生在这些物种，从营养丰富[Holcuslanatus（普通的绒毛草），黑麦草品种多年生黑麦草（黑麦草）和营养贫乏的栖息地[黄花玉竹（甜黄花茅属），紫羊茅（紫羊茅）]（弗兰肯等，1999）。最近关于植物对富N区域所产生反应的分子方面的研究将在6.1讨论。根系对局部养分供应的反应即扩展是功能性的，但是的确这样么？当小麦生长在含有N15标记的有机残渣的土壤中时，小麦单位长度的根在该区域的N的吸收速率明显提高。在最初利用局部N源的前5天，在植物所吸收的所有N中只有8%来自残渣。只有经过了最初的吸收，根在残渣中的扩展才能发生；在接下来的7天以后，有63%的N来自该区域。此后，根系在残渣中大量扩增，但是吸收的N相对减少（图18）。这表明根系区域扩展对从局部腐蚀性有机质中获取N的作用有限。然而，当植物竞争营养时，局部扩展是有优势的。例如，多年生黑麦草和草地早熟禾属一块生长时，黑麦草比早熟禾产生更多的根，从该地吸收更多的N(Hodgeetal.1999).从长远来看，局部N源引发的根扩增也有利于N以外的其他养分的吸收。对局部养分供应的反应程度取决于植株体内养分状况。如果一半根系得不到养分，那么它们的反应要比处于养分供应适量的另一半更为强烈（表9罗宾逊1994年）。单条根的发育显然依赖于自身周边环境养分的有效性以及同一植株其他根的生长情况。图18小麦对N15局部富足区有机残渣物的反应A植株全氮（空心圈）和来自有机残渣物的氮（实心圈）；B残物中（实心圈）残物上土壤（方块）和残物下土壤（三角）的总根长密度；C所有根系（下位曲线）和施有大量残秸的部分根（上位曲线）的氮素吸收。表9裂根系设计中豌豆根系的生长，裂根系设计即根系分成两部分，分别生长在不同的盆中，并从根系达到24mm长时开始供应不同的养分浓度2.3磷获取有关参数的敏感性分析不同参数对磷吸收的贡献可以用模拟的模型来测定。用这种模型来分析生态生理学问题已经日益增多。Nye和他的合作者(Bhat&Nye1973,Nye&Tinker1977,Tinker&Nye2000)已经用实验和数学的方法分析了根毛的重要性。他们在含有浓密根毛的油菜根的表面测定了磷酸盐（标记）浓度。另外，他们用以下两种假设之一模拟了磷酸盐浓度：（1）根毛不参与磷酸盐的吸收（2）根毛有效地增加了柱状截根。只有他们假设根毛是有效的，模拟数据和实验数据才能具有很好的一致性（图19）。这一工作证实了早期一些人认为根毛对获取包括磷在内的固定离子有重要作用的观点（表4）。Barber与其合作者(Silberbush&Barber1983,Barber1995)根据不同的土壤类型和根因子进行了大豆盆栽实验，并分析了大豆对磷酸根吸收的敏感性（图20）。模拟的吸收结果与实验结果很温和，表明根对磷酸根的吸收更倾向于对根纵向与径向（r0）比的变化做出反应,而对系统动力学——Km,Imax,和Cmin这些功能变化没有太大反应。扩散系数（De）和缓冲力（b）等土壤因子的降低比升高对磷酸根的吸收有更大的影响。蒸腾作用（V0）对磷酸根的吸收没有任何影响。根系之间的空隙（ri）没有交叠根的竞争；因此，这些参数值的变化没有影响。很明显，对于磷酸根这种相对固定的营养物质来说，动力学参数不如根纵向与径向比等根的特性重要。这与决定养分获取的主要因子是扩散作用而不是吸收动力学这一公论相一致。对于移动性好的离子，例如NO3-,动力学性能起的作用要大得多(Kirk&Kronzucker2005)。如果和实验方法相结合，这个例子将展示模拟模型如何帮助我们从容地探索我们直觉的想法。养分强度根系干物量（mg）根尖干物量图19油料种子根附近的磷素深度剖面图的理论值和计算值。计算根据根毛在磷素吸收中无（内层折射线）和有（外层折射线）作用；实线系实验所得的测定值，所给的半径是根轴线的半径(ar)和根以及根毛的半径（ae）和(Bhat&Nye1973andNye&Tinker1977)。图20改变参数值对模拟大豆根系磷吸收的影响（从0.5到2.0倍的标准值）。K为根系伸长速率，Cli为溶液最初磷浓度,r0是根的直径，b为土壤缓冲力，De是土壤中磷的缓冲系数。Imax为最大磷吸收速率，Vo为蒸腾速率，ri为根系间的距离，Cmin为磷吸收时的最低浓度，Km是磷浓度在最大吸收值一半时的浓度(Silberbush&Barber1983)。得到植物生理学年度评审的允许，卷36.版权所有1985，byAnnualReviewsInc。与根中心的距离（mm）变化率3“有毒”或“极端”土壤中养分的获取有毒或极端土壤显然是一个人为的术语。例如，pH值很高或很低的土壤对某些植物是有毒的，但是对其他植物却可能是良好的生长环境。同样的，高浓度的重金属可能会阻碍一个物种的建立，但也可能是另一种植物完成生活史所必须的。正如在第一部分指出，在通常认为有毒环境中生长的植物并不意味着这些植物在这些环境中生长较好。在用盐生植物和避钙植物等术语时，指的是生态学幅度。一种植物的生理学范围要比其生态学范围大的多。把某一种限制在生态学范围内可能显示出，这些植物由于存在着特殊的机制，是唯一能在这种土壤中生存的植物，它们在费极端的环境中处于劣势地位。下面几节谈论对极端土壤具有表型和遗传适应性的特定植物性状以及它们对植物种分布的重要性。3.1酸性土土壤自然趋于变酸（图1），主要由以下几个原因(Bolanetal.1991)。1.由于风化作用矿物质的分解侵蚀，接着雨水对K+,Ca2+,和Mg2+等阳离子的淋洗，这在湿润的环境中尤为突出。2.