氮沉降下鼎湖山森林凋落物分解及与土壤动物的关系

生态环境2005,14(6):[e-mail]基金项目：国家自然科学基金项目（30270283；30470306）；中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-120)；中国科学院华南植物研究所所长基金项目；广东省自然科学基金项目（021524）作者简介：徐国良（1975－），男，博士研究生，从事森林生态系统土壤动物结构、功能及其与全球变化的关系研究。E-mail:[e-mail]*通讯作者，E-mail:[e-mail]收稿日期：2005-11-06氮沉降下鼎湖山森林凋落物分解及与土壤动物的关系徐国良1,2，莫江明1*，周国逸1，薛璟花11.中国科学院华南植物园鼎湖山森林生态系统定位研究站，广东肇庆鼎湖526070；2.中国科学院研究生院，北京100039摘要：研究了南亚热带3种森林生态系统凋落物在N沉降下的分解动态及其与土壤动物群落的关系。选取季风常绿阔叶林、针阔混交林和马尾松林建立野外模拟N沉降样地，实施四个处理组，对照（Control）、低氮（50kg·hm-2·a-1,LowN）、中氮（100kg·hm-2·a-1,MediujmN）和高氮处理（150kg·hm-2·a-1,HighN），利用凋落物网袋法，在18个月的时间内调查分析了凋落物分解过程及其中的土壤动物密度特征。研究结果表明，植被演替阶段对凋落物的分解速度存在影响，季风林凋落物降解速度显著性快于混交林和针叶林（P0.05）；18个月后，季风林各处理地凋落物残留率为0.05、0.14、0.13和0.17，混交林为0.64、0.56和0.62，针叶林为0.66、0.63和0.62。N沉降增加对凋落物分解存在一定影响。且这种影响与植被类型之间存在明显的交互作用。N沉降处理对季风林凋落物分解表现出了一定的抑制作用，而且这种差异随时间推移愈益明显，但在混交林和针叶林内，试验后期凋落物分解受到了N沉降处理的促进作用。在试验后期，尤其是12个月后，凋落物网袋土壤动物密度在不同林地和不同水平N处理下体现了差异化发展趋势。在季风林内，N处理地土壤动物密度受到了明显的抑制；在混交林和针叶林内，低N样地动物密度显示了相比对照样地的明显优势，但在较高强度的中N处理地无论在凋落物的降解速率还是在动物密度上都与对照样地没有明显差别。文章认为，N沉降处理所产生的影响可能受环境N饱和程度的调控。文章还提出，在凋落物分解进程中，土壤动物群落具有“后期进入”特征，这对于进一步准确分析森林凋落物分解进程及土壤动物的贡献有重要意义。关键词：N沉降；凋落物；土壤动物中图分类号：Q958.15;S154.5文献标识码：A文章编号：1672-2175（2005）06-0901-07森林凋落物是指森林生态系统内由生物组分产生并归还到林地表面的有机物质的总称，它一直是国内外生态学家研究的热点之一[1,2]。凋落物分解的速度和进程不仅反映了森林生态系统内部物质与能量循环动态，而且与全球变化密切相关。森林凋落物分解包括水溶性化合物的淋溶、土壤动物对凋落物的破碎、由微生物进行的物质转换以及有机物和矿质化合向土壤转化等过程[3]，这个过程取决于凋落物的理化性质、土壤特性、气候和土壤生物的综合作用[46]。N沉降问题已经表现严重的全球化趋势[7]。我国已成为全球三大氮沉降集中区之一（分别为欧洲、美国和中国）[8,9]。例如，在华南的鼎湖山地区，大气N沉降量从1994年的36kg·hm-2·a-1上升到2001年的38kg·hm-2·a-1[10,11]。因此，大气氮沉降问题引起了科学家和公众的广泛关注[12,13]，国外一些生态学家正在或已开展了一些关于氮沉降对森林生态系统结构和功能影响的研究[9,1418]。一般认为，N沉降增加将会影响森林生态系统凋落物分解速率，然而，至目前为止无论是野外还是室内试验，都没有一致表现出外加氮会增加或减少叶片凋落物分解速度。Vestgarden[19]报道了外加N对针叶凋落物分解的促进作用。在一个长期凋落物网袋试验研究中，发现N沉降显著地降低了凋落物的降解速度[20]；也有研究认为外加N对凋落物分解没有明显的作用[21]。Kuperman[22]认为，氮沉降是否增加森林凋落物分解的速度往往取决于试验所用的树种、试验方法、氮处理类型和试验进行的时间长度等因素。在凋落物分解过程中，土壤动物直接的破碎、取食，对土壤微生物的携播、刺激作用以及其活动对土壤基质的改善作用使得土壤动物在凋落物分解中起着极重要的功能性作用[23]。国内外学者在这个领域已做了大量的工作，并认为，土壤动物对凋落物的分解作用受气候带、植被类型等的影响[2428]。但是，对于大气N沉降胁迫下的土壤动物凋落物分解动态，除了Boxman等[29]在Gårdsjön、Ysselsteyn和Klosterhede三地的凋落物分解试验研究中，同时对其中的小型土壤动物进行了调查，但只报道了弹尾虫和甲螨的一次种类数量和生物量统计结果（July1993），得出N沉降增加对小型土壤动物生物量没有明显影响，但是在自然N沉降量最低的Gårdsjön样地（N12kg·hm-2·a-1），弹尾虫具有最大902生态环境第14卷第6期（2005年11月）的丰度，暗示高浓度的N沉降可能会对土壤动物丰度造成负面影响外,极少报道。由此，为了进一步探究大气N沉降下凋落物分解动态及其与土壤动物因子的关系，在鼎湖山选择了南亚热带典型的森林生态系统：季风常绿阔叶林、针阔混交林和马尾松林，建立了永久性的N沉降野外研究样地，利用凋落物网袋法，通过18个月内的5次取样，调查了凋落物的分解动态及土壤动物群落的变化，试图讨论以下三个问题：（1）南亚热带N沉降下凋落物的分解是否受植被类型的影响；（2）N沉降水平是否对凋落物分解造成了不同的影响；（3）土壤动物群落动态与凋落物分解进程的关系。1材料与方法1.1研究背景本研究在广东鼎湖山生物圈保护区分布的3种典型性森林中进行。这3种林型为马尾松（Pinusmassoniana）林（简称针叶林）、马尾松针叶阔叶混交林（简称混交林）和季风常绿阔叶林（简称季风林）。保护区位于广东省中部，东经11233'，北纬2310'，属亚热带季风性气候型。年平均降雨量为1927mm，其中75%分布在3月至8月份,而12月至2月仅占6%。年平均相对湿度为80%。年平均温度为21.4℃，最冷月（1月）和最热月（7月）的平均温度分别为12.6℃和28.0℃[30]。季风林分布在保护区的核心区，保存较完好，已有400多年的保护历史，是南亚热带代表性的森林类型[31]。混交林为人工种植的马尾松林因一些阔叶树种入侵而自然形成的过渡类型的针叶、阔叶混交林，林龄约为70年。马尾松林由人工种植于1930年左右，种植后常受人为活动干扰（主要为收割凋落物和林下层），林龄与混交林的基本一致[31,32]。季风常绿阔叶林样地的母岩为沙页岩。土壤为赤红壤，土层较深（60~90cm）。混交林样地的母岩为沙岩[31,32]。土壤为砖红壤性红壤，土层厚薄不均，一般在30～60cm之间。马尾松林样地的母岩也为沙岩。土壤也为砖红壤性红壤，土层较浅，一般不超过30cm。各样地的土壤理化性质见表1[31,32]。1.2实验设计2002年10月25日，建立试验样地。在季风林样地建立12个10m×20m样方；混交林与马尾松林各建立9个10m×20m样方。样方之间留有足够宽的地带（约10m宽），以防止相互之间造成干扰。各样方内又分为8个5m×5m的小样方。为了增加研究结果的可比性，根据本地区的氮沉降情况，氮处理的强度和频度参考国际上同类研究的处理方法[16]，即实验分4个处理组，分别为C（对照）、L低氮处理（N5g·m-2·a-1）、M中氮处理（N10g·m-2·a-1）和H高氮处理（N15g·m-2·a-1），每个处理组分成3个重复（即同一林分同一处理由随机选择的3个样方组成），但高氮处理仅在季风林内进行。从2003年1月开始，每月月中和月底分二次喷施NH4NO3。除了施氮处理外，其它处理措施均保持一致。1.3样品采集和处理根据样地调查结果，在季风林选择锥栗、红车、华润楠、厚壳桂四个优势树种，在混交林选定了马尾松、荷木两个优势树种和在马尾松林选定马尾松进行凋落物分解实验，选用25cm×25cm（底面孔径0.5mm，上面孔径2.0mm）的尼龙网袋，每袋装入约10克风干的叶片，每个树种在每个样方内设3个重复，其中季风林有网袋1080个，包括216个用于混合凋落物（选定树种的凋落物均匀混合），混交林486个，其中162个用于混合凋落物分解实验；马尾松林162个，三林分共布置了1728个网袋。在2003年5月，把所有凋落物网袋均匀贴地安置在每个样方的5号或6号小样方中。试验开始后，在第3、6、9、12、18月后分批取出凋落物袋，每次在每个样方内按每个种取3个网袋，用手小心的去掉泥土。凋落物网袋立即带回实验室，利用Tullgren干漏斗提取土壤动物，所在标本在Olympus体视显微镜（SZ-1145）和Olympus研究型相差显微镜（AX70-52E01）下计数及分类，除螨类外，其余各类都鉴定至科（总科）[33,34]。凋落物的残留量通过在105℃烘至恒重再称量获得。1.4数据分析在本论文未对不同树种进行研究，所有数据均为同一样方内不同树种的平均值。凋落物残留量(g)与凋落物始质量(g)的比值即为凋落物的残留率。凋落物袋土壤动物密度（d/g）=dDG/凋落物残留量(g)，dDG指数由下列公式得出：)/()/(1maxniiiiDGCDCDGnd[35]式中Di为第i类群个体数；Dimax为各群落中第i类群的最大个体数；n为某个群落中的类群数；G表1鼎湖山马尾松林、混交林和季风常绿阔叶林土壤理化性质（平均值，标准差）*Table1SoilpropertiesinMEBF,MFandPFinDinghushan(mean,SEinparenthesis)森林类型土层深/cmw(有机质)/%w(全N)/%碳氮比w(C)/w(N)pHw(含水量)/%马尾松林0~202.73(0.17)0.09(0.01)16.79(0.94)4.03(0.02)24.90(1.10)混交林0~203.45(0.35)0.10(0.01)18.90(0.97)3.86(0.02)25.97(0.91)季风林0~205.35(0.58)0.19(0.01)15.91(0.86)3.79(0.06)38.57(1.19)*引自文献[32]徐国良等：氮沉降下鼎湖山森林凋落物分解及与土壤动物的关系903为各群落所包含的总类群数，Ci/C为C个群落中第i个类群出现的比率。利用SPSS11.5软件进行one-way-ANOVA统计分析，不同样地、N处理地及土壤动物密度间的差异显著性以Duncan新复极差法检验。2结果与分析2.1凋落物分解动态凋落物残留率都经历了先快速下降，然后平稳减少的过程（图1）。凋落物的降解速率明显受林分的影响。季风林凋落物降解速度显著性快于混交林和针叶林（P0.05），而后两者之间差异不显著。当试验进行到6个月时，季风林各处理地凋落物残留率分别为0.38、0.41、0.33和0.49，混交林各处理地凋落物残留率分别为0.73、0.74和0.70，针叶林分别为0.70、0.74和0.72；18个月后，季风林各处理地凋落物残留率为0.05、0.14、0.13和0.17，混交林为0.64、0.56和0.62，针叶林为0.66、0.63和0.62，也就是说，经过1年半，季风林超过80％的凋落物已分解，而同时混交林和针叶林的分解率甚至未达50％。N沉降处理对季风林凋落物分解表现出了一定的抑制作用。如图1，季风林对照样地凋落物残留率在整个试验过程中一般都低于各N处理值，而且这种差异随时间推移愈益明显，至18个月，对照样地凋落物残留