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植物光系统II中的重要组份和辅因子在其组装过程中的作用姓名：程星星专业：细胞生物学学号：201420838摘要：光系统II复合体是一个镶嵌在叶绿体类囊体膜中的多亚基的色素一蛋白膜脂复合物,能够催化水的裂解并释放氧气,从而维持整个地球大气层中的氧气含量的稳定。由于PSII结构的复杂性，PSII的组装是多步骤的，并得到辅因子和调控蛋白的协助。重点讨论PSII组份色素、小亚基、外周蛋白和保守因子在其组装过程中的作用和调节机制，并介绍蓝细菌和植物叶绿体中的一些特殊蛋白质调控因子。关键字：光系统II叶绿体辅因子调控因子Abstract:ThephotosystemIIcomplexisaproteinlipidAmultisubunitmosaicinthechloroplastthylakoidmembraneinthepigmentcomplexes,whichiscapableofcatalyzingthecleavageofwaterandoxygen,therebymaintainingtheoxygencontentintheearth'satmospherestability.BecauseofthecomplexityofPSIIstructure,PSIIassemblyisamultiplestep,andcofactorandregulatoryproteinshelp.FocusontheroleandregulationofPSIIcomponentofpigment,smallsubunit,peripheralproteinandconservativefactorintheassemblyprocess,andintroducesthecyanobacteriaandchloroplastsofsomespecialproteinregulationfactor.Keywords:photosystemIIchloroplastcofactorregulatingfactor光合作用被称为地球上最重要的化学反应。光系统II(photosystemII,PSII)是光合作用光反应过程重要的光合膜蛋白复合体。PSII是由大约25个不同蛋白质复合物组成的，其核心是D1和D2蛋白组成的光反应中心，反应中心及其结合的辅因子完成光驱导的电荷分离及初级与次级电子传递。光系统复合体是一个镶嵌在叶绿体类囊体膜中的多亚基的色素一蛋白膜脂复合物,其特殊之处在于能够催化水的裂解并释放出氧气,从而维持整个地球大气层中的氧气含量的稳定。天然形式的PSII存在类囊体膜上被认为是组成超级复合物的几种类型（SCS），包括PSII核心和外围的捕光复合物II（LHCII），在光的收获起主要作用，激发能量传递到反应中心和光利用的调控。高等植物和绿藻的类囊体在形态上可分为两类基粒类囊体和间质类囊体。前者以垛叠形式存在,后者则以非垛叠形式存在。PSII在类囊体膜上的分布随植物种类,生长环境如阴生和阳生不同而略有不同。1蓝细菌PSII的组装过程蓝细菌PSII组装步骤包括：(1)形成D2前体复合体，主要由D2蛋白和细胞色素b559(cytochromeb559,Cytb559)的PsbE和PsbF亚基组成，这个复合体作为D1蛋白组装的受体；(2)形成D1-PsbI前体超分子复合体，小亚基PsbI可能在D1蛋白前体pD1剪切后组装到D1/D2的二聚体中；(3)形成反应中心(reactioncenter,RC)复合体；(4)内周天线蛋白CP47结合到反应中心上形成RC-CP47的亚复合体；(5)进一步结合PSII小亚基PsbH、PsbL和PsbT，形成RC-CP47复合体；(6)CP43整合到RC-CP47复合体上，并结合小亚基PsbK、PsbZ和Psb30，形成PSII单体；(7)组装Mn4CaO5簇化合物，结合外周小亚基PsbO、PsbV和PsbU，形成PSII二聚体[1-3]。辅助蛋白D1前体剪切PSB27还参与OEC(oxygenevolutioncomplex)的修复。OEC与猛簇相结合构成了PSII复合体的O2释放中心，其中与猛簇距离最近的是PsbO。拟南芥中由两个核基因编码两个不同的PsbO蛋白，PsbO1和PsbO2。PsbO1和PsbO2只有11个氨基酸不同具有高的放氧活性而且占总的蛋白的百分之九十，拟南芥的PsbO基因通过RNAi技术被干涉后，PsbO含量少的植株不能通过光合自养正常生长，并且QA-与放氧复合物S2态的电子重组受阻，PSII复合体的各亚基的含量也明显减少,可见PsbO对于维持OEC的结构和调节放氧的能力有重要的作用。蓝细菌的一个Cys突变以后，导致PsbO不能积累进而引起PSII的缺失。这表明，PsbO的二硫键被还原以后很容易被降解，因此在转运到类囊体后必须快速的氧化形成二硫键才能维持该蛋白的稳定。2外周蛋白在PSII组装中的作用对于植物而言，形成PSII核心复合体以后，外周蛋白PsbO、PsbP、PsbQ和锰簇复合体进行组装。PsbO在基质类囊体膜中组装到PSII核心复合体，而PsbP和PsbQ是在基粒类囊体中连接到PSII核心复合体上的。PsbO为PsbP提供了结合位点，随后再结合PsbQ，PsbO蛋白结合到D2和CP47的囊腔环上还需要CP43来稳定。此外，PsbP的结合还需要小亚基PsbJ、PsbR。PsbQ在缺失PsbP蛋白的烟草突变体中完全丢失，这表明PsbP蛋白提供了PsbQ蛋白的结合位点[4-5]。3PSII组装中色素的作用通过对集胞藻6803突变体的研究发现，不依赖光照的叶绿素a(chlorophylla,Chla)合成途径受阻后，不能形成PSII核心复合体(PSIIcorecomplex,PSIICC)，但具有D2和D1中间产物的PSII存在。照光后，依赖光照的Chla被合成，同时积累CP47和CP43，并形成有功能的PSII核心复合体，而Chla和D1蛋白的调节是在翻译水平上进行的，Chla的合成强化了单体的累积和稳定以及随后PSII单体的二聚体化[6]。色素在蛋白质合成中或合成后很快就整合到蛋白复合体上，否则自由色素会对细胞产生单线态氧伤害。但目前还不清楚，色素一旦结合到目标蛋白质上，是永久结合还是可以从一个蛋白质转移到另外一个蛋白质上。但它的存在对于内周天线蛋白CP43和CP47的合成及稳定是必要的[7]。4PSII组装中的保守蛋白因子拟南芥属于被子植物门，双子叶植物纲。二年生草本，我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。拟南芥的优点是植株小、结子多。拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。拟南芥中PSB27对复合体II的生物发生和电子传递链没有影响,但在高光条件下,它参与了修复循环过程。有研究表明PSB27在光破坏修复过程起着重要的作用。有些蛋白质对于PSII的组装和生物发生起重要作用，它们在生物进化中被保留下来。无论在蓝细菌还是在植物叶绿体中，这些蛋白质都具有高度保守性，它们是PSII组装和功能维持的调控因子。研究较早的一个是从拟南芥高叶绿素荧光突变体中分离得到的Hcf(highchlorophyllfluorescence,Hcf)136蛋白因子，可能作为伴侣式的组装因子与D1蛋白前体pD1结合，促进PSII反应中心复合体的形成。该蛋白因子位于叶绿体囊腔侧，因此，它很可能与PSII反应中心的囊腔侧结合，并与PSII反应中心的D1和D2蛋白的C末端相互作用对PSII的组装进行调节[8]。Che等[9]从拟南芥中鉴定出一个编码CtpA(C-terminalprocessingenzyme)酶的基因，研究发现，拟南芥CtpA对于D1蛋白前体pD1的C端加工、功能性PSII核心复合体、二聚体及PSII超复合体的组装均至关重要。Psb27、Psb28和Psb29亚基也是PSII组装调节中的重要因子。Psb27为相对分子质量约11000的脂蛋白，是从丧失放氧功能的PSII核心复合体中分离得到的。它位于PSII核心复合体的囊腔侧，其作用使Mn和PSII放氧复合体OEC(oxygenevolutioncomplex)更容易的结合，并阻止3个外周蛋白PSbO、PSbU和PSbV与WOC前体的结合。Psb27在CP47上有结合位点，并且与CP43也存在结构关联。Psb28与PSII组装过程中第四步RC-CP47结合，结合位点位于CP47的胞质侧，去除Psb28并不影响PSII的功能，但是CP47的合成会降低。它还参与调节PSII组装过程中叶绿素的结合。Psb29是外周蛋白亚基，位于胞质侧，目前关于Psb29的作用研究较少，推测它可能参与PSII的组装和修复。在Psb29缺失的突变体中，CP47和CP43的捕光能力降低[10-11]。5结语PSII组装不仅有严格的时序调控，还有严格的空间顺序调控。目前，关于PSII组装的亚细胞结构定位研究刚刚开始，而利用目前已知的辅因子作为标记物，去研究PSII组装的亚细胞和膜定位是可行的。这对于认识不同细胞途径对PSII组装的调控与协调具有重要意义，而且为最终人工模拟光合系统奠定基础[12-13]。[1]UmenaY,KawakamiK,ShenJR,etal.Crystalstructureofoxygen-evolvingphotosystemIIataresolutionof1.9Å.Nature,2011,473:55-60[2]KomendaJ,SobotkaR,NixonPJ.AssemblingandmaintainingthePhotosystemIIcomplexinchloroplastsandcyanobacteria.CurrOpinPlantBiol,2012,15:245-251[3]YuZB,LuY,DuJJ,etal.ThechloroplastproteinLTO1/AtVKORisinvolvedinthexanthophyllcycleandtheaccelerationofD1proteindegradation.JPhotochemPhotobiolB,2014,130:68-75[4]AllahverdiyevaY,MamedovF,SuorsaM,etal.InsightsintothefunctionofPsbRproteininArabidopsisthaliana.BiochemBiophysActa,2007,1767:677-685[5]SuorsaM,AroEM.Expression,assemblyandauxiliaryfunctionsofphotosystemIIoxygenevolvingproteinsinhigherplants.PhotosynthRes,2007,93:89-100[6]TomoT,AkimotoS,ItoH,etal.Replacementofchlorophyllwithdi-vinylchlorophyllintheantennaandreactioncentercomplexesofthecyanobacteriumSynechocystissp.PCC6803:characterizationofspectralandphotochemicalproperties.BiochimBiophysActa,2009,1787:191-200[7]XuH,VavilinD,VermaasW.ChlorophyllbcanserveasthemajorpigmentinfunctionalphotosystemIIcomplexesofcyanobacteria.ProcNatlAcadSciUSA,2001,98:14168-14173[8]