昆虫复眼与天敌昆虫光行为学的研究

题目：昆虫复眼与天敌昆虫光行为学的研究学校：河北农业大学学院：植物保护学院学生姓名：毛建友指导教师（职称）：魏国树（教授）二OO八年六月2昆虫复眼与天敌昆虫光行为学的研究摘要：本文综述了近年来昆虫复眼在形态学、光学、仿生学、分子生物学等方面的研究进展，讨论和阐述了天敌昆虫光行为学研究的意义。关键词：昆虫；复眼；视觉；研究进展；光行为学复眼是昆虫主要的视觉器官，它微妙和特化的结构、功能及其调光成像机制在昆虫进化过程中发挥了十分重要的作用。有关昆虫复眼及其视觉的研究，可以使人类更清楚、全面地认识昆虫复眼形态、结构的差异与其生物学特性、习性间的联系，揭示其复眼成像原理，复眼结构、功能的演化在昆虫进化过程中的作用，了解视觉对其寻找食物、配偶、飞行等生命活动的定向、定位或导航作用等，并为其分类学、仿生学、医学及生物防治等方面的研究提供科学依据，实践上也可为在农业害虫防治中探索无害化的灾害昆虫治理技术提供新的思路和途径。近年来，国内外有关昆虫复眼及其视觉的研究，主要集中在以下几个方面。1形态学和内部结构该方面工作主要借助光镜、电子显微镜和组织解剖学技术等进行观察、比较和分析。1.1复眼表面细微结构近年来，一些学者着重观察了不同种昆虫，特别是鳞翅目、同翅目、鞘翅目、直翅目等重要农业害虫间复眼表面的细微结构。如张振飞等应用环境扫描电镜观察了刺桐姬小蜂成虫复眼感器的超微结构和分布，结果表明其感器类型和分布有别于触角、口器、足以及腹部末端，并描述和讨论了雌、雄虫感器的差别[1]。滑会然等电镜下观察了重要食菌昆虫—弯胫大轴甲幼虫的复眼形态特征，发现其小眼面在中部呈近规则六边形，边缘为不规则的五边形和四边形，小眼面凸且排列紧密，交界处沟痕较深[2]。1.2检疫性害虫复眼的形态鉴定利用扫描电镜观察比较昆虫复眼形态及其表面细微结构的异同，也可为某些常规方3法难以辨别的近似种鉴定、分类提供了更为可靠的依据，尤其对于一些外来入侵性和或较小的昆虫。魏书军等使用研究型体视解剖镜，系统观察了柑桔爆皮虫幼期各虫态的形态，发现其蛹期复眼颜色从前期的乳白逐渐变为浅红褐色、红褐色[3]。扬州口岸从进境蓝湿牛皮及其外包装上截获国内未广泛分布的5种锯谷盗，陆亚娟等主要依据它们复眼和头部的长度之比，两复眼间的距离与头部宽度之比等形态特征，鉴定其分别是三星谷盗、双齿谷盗、大眼谷盗、小眼谷盗、缢胸谷盗[4]。张强等测量了从来自澳大利亚的桉树上截获的大唇乳白蚁复眼距触角窝的距离，为该虫的鉴定提供了更为确切的依据[5]。刘年喜等比较鉴定了黄花菜V脊菱蜡蝉各龄虫态及雌雄成虫的复眼、触角形态，为其栖息地调查及各龄虫态鉴定提供了依据[6]。马丽滨描述和比较了输入性红火蚁和切叶蚁亚科其它属的形态，并以检索表的形式列出其与陕西地区蚂蚁相近种类的区别[7]。1.3复眼内部结构闫海燕等利用光镜、组织切片法观察了龟纹瓢虫成虫的复眼形态及其显微结构，发现每个小眼是由1套屈光器(1个角膜和1个晶锥)、6至8个小网膜细胞及其特化产生的视杆和基细胞等几部分组成。明、暗适应状态对小眼的色素颗粒分布有影响，性别对其分布无明显影响。明适应状态下，其色素颗粒较均匀地分布于视杆两侧上下，暗适应状态时色素颗粒则主要分布在视杆部位的上侧，显示其具有一定的重叠眼性质[8]。张海强用扫描电镜和光学显微镜观察了明、暗适应和性别对大草蛉成虫复眼显微结构的影响，发现其小眼由角膜、晶锥和6~8个小网膜细胞、基膜组成，外围环绕有2个初级虹膜色素细胞和6个次级虹膜色素细胞，认为其复眼应属透明带明显的重叠象眼，其小眼不但具有次级虹膜色素颗粒纵向移动的常规调光机制，还存在晶锥开闭、远端网膜细胞核移动和基膜色素颗粒纵向扩散的调光新机制[9]。1.4复眼光感受器MotohiroWakakuwa等对访花昆虫的光谱反应进行了研究，据此将昆虫复眼分为3种类型。蜜蜂和蛺蝶为最简单的一种类型，对紫外光，蓝光，绿光波长灵敏度最高，其小眼感受器连接在一起，属第一类小眼，主要有8个光感受器，由1个紫外光、1个蓝光和6个绿光接受器组成；第二类包括2个紫外光和6个绿光接受器；第3类是2个蓝光和6个绿光接受器。这3类感受器类型基本上存在于至今所有的昆虫种类中，这些感受器的存在是由于视蛋白的成倍增加，或小蛋白过滤器的利用[10]。AdrianCho等发现蝇类复眼的小眼呈显著的六边形，并模拟了晶状体的生长构成过程；与物理原子的原理相似，蝇类幼虫各时期形成的新的一圈小眼，符合前一排的基础形状[11]。DetlevArendt指出这些细胞显示不同的机构体系和光的转换作用[12]。ShimingTang等认为视觉依赖于不变的机制，这些很少被了解是因为很难对于自由活动的生物有机体进行研究，昆虫和脊椎动物的眼睛分别利用感杆和毛状光感受器细胞。在一些沙蚕种类中，找到两种细胞类型：复眼中的感杆光感受器细胞和脑中的毛状光感受器细胞，后者利用的感光色素与脊椎动物4的视蛋白相似。比较分析发现两种光感受器类型及相应的视蛋白共存于最初的昆虫和脊椎动物共同的祖先，并且在脊椎动物的进化过程中散发新的光亮[13]。2.光学2.1光学作用崔成日在研究花蝇科产卵习性、觅食习性、趋化性、滋生环境、群集迁移性等生物学特性的基础上，用10种彩色衬纸诱杀剂的方法系统地测定了常见花蝇科、丽蝇科、蝇科、麻蝇科等蝇类的复眼视觉反应。结果表明：花蝇科及丽蝇科蝇类对彩纸颜色的反应有明显差异，蝇科及麻蝇科则无明显差异。花蝇科蝇类的趋光性以蓝色较为敏感，其次为浅绿。丽蝇科的趋光性以兰色较敏感，其次为红色[14]。该结果为蛆蝇诱杀剂仅利用趋化性（气味）发展成与趋光性（色彩）相结合的更完善的诱杀剂开发提供了理论依据。尹姣等观测了粘虫雌蛾在不同颜色纸张上的产卵习性，发现其喜欢在黄褐色纸张上产卵，产卵量和产卵次数明显高于绿色纸张，而两者的光谱特征存在显著差异[15]。魏建荣以林业主要害虫—小蠹虫和天牛为例，综述了树木、蛀干害虫和其天敌组成的三级营养系统间相互关系的研究概况，从不同侧面介绍了近十年来在引诱天敌的信息化学物质的释放部位、活性化合物的鉴定、挥发性化合物的释放动态等方面的研究成果，同时对于天敌对信息化学物质的选择性、天敌视觉在寻找寄主或猎物方面的作用以及是否涉及到影响天敌行为的三级营养以外的其它生物活性物质等的研究进展作了简略介绍[16]。樊建庭等将松墨天牛的身体不同部位切除、将雌成虫冷冻致死或浸泡致死后的交配试验，说明性成熟后的松墨天牛雌雄成虫是靠衰弱寄主的强烈的挥发性气味聚集到寄主树干上，在树干这个较为狭小的环境里，有可能是通过视觉找到配偶，完成交配过程，并推测视觉在其交配过程中扮演着重要的角色[17]。2.2趋光行为趋光性为众多昆虫的重要生物学特征之一，它体现着昆虫对环境条件的选择和适应，是物种在长期演化过程中所形成的本能。在害虫预测预报及综合防治中，昆虫的趋光性具有重要的应用价值。近年来，国内外学者对棉铃虫Helicoverpaarmigera、粘虫LeucaniaseparateWalker、玉米螟Ostrinianubilalis等鳞翅目害虫的趋光性及其生理机制等进行了一系列研究，阐述了不同种类昆虫的复眼结构特征，及其对不同波长、强度的光所产生的敏感性及趋性的不同，并讨论了复眼功能与昆虫趋光行为之间的联系，为了解视觉在其取食、寻找配偶和栖息场所等重要生命活动中的作用和害虫综合治理提供了重要依据。丁岩钦对棉铃虫蛾进行了13种单色光的行为选择实验，最高峰出现在333nm[18]。侯无危等对桃小食心虫的趋光性研究发现，其对333nm以上的单色光均有趋光反应[19]。靖湘峰等研究了五种光源对棉铃虫蛾趋光行为的影响[20]。魏国树等在340-605nm波谱5范围内测定了棉铃虫蛾的行为反应，试验表明，棉铃虫蛾的趋光行为曲线在紫外的340-360nm和蓝光区的483nm处有两个峰，并且还表明棉铃虫的发育阶段与光谱趋光行为有关[21]。杨智勇等对棉铃虫和玉米螟蛾的光行为进行比较，结果暗适应后同强度的光照刺激，玉米螟更活泼[22]。国外，MikkolaK.对许多夜行性昆虫作了研究调查发现，用荧光灯诱集到的昆虫种类分别比紫外灯高2倍，比黄绿灯高8倍，而且在白天和晚上对不同波长的光敏感度有所不同，在晚上对短波要比对长波较敏感，而白天则相反[23]。然而，迄今有关趋光行为的研究均很少涉及作物-害虫-天敌三级营养层中的天敌昆虫。3.仿生学昆虫复眼的小眼为昆虫创造出一个大范围的视觉区域，每个小眼的朝向略有不同，这种蜂窝结构的眼睛产生一个镶嵌影像，这种影像非常适于探测移动物体。据此，美国科学家研发出可应用于超薄照相机上的人造昆虫眼[24]，该研究小组利用环氧树脂制造了一个针头大小的表面有8700个蜂窝形格式的凸起的镜头，每个凸起的功能相当于一个透镜，可以将光线会聚至下面的物体上。并形成一个微小的与昆虫眼中感杆束类似的通道。当光线穿射透镜随之产生一个光线通道后，可以获得图像。人造眼可应用于微型全方位监视设备、超薄照相机以及高速运动传感器上。它还可应用于医学中，利用它为盲人研发出人造视网膜。黄祝新等模仿昆虫复眼结构形状，设计了一种仿生复眼测量系统。该系统由七个CCD摄像机按照复眼最小单元排列组成，利用多个DSP处理板对七路视频信号进行同步处理，模拟实现了复眼的功能[25]。与传统的视觉测量系统相比，该系统具有更宽的视场和更高的运动灵敏度。复杂环境中的导航定位能力对于动物和机器人来说是至关重要的，很多昆虫通过天空中的偏振光模式图来获取方向信息。偏振视觉是以这些昆虫复眼背部区域一些特殊结构的小眼为媒介的，这些小眼中包含有对于偏振光方向极度敏感的感光器。受到昆虫偏振光罗盘导航的启发，在移动机器人Sahabot上构建的偏振罗盘获得成功应用。褚金奎等讨论了从天空偏振模式图中提取方向信息的模型，为了提高测角模型的角度分辨率和计算效率，提出了改进方法，其所得到的数值仿真结果表明了新方法的有效性[26]。4.分子生物学随着分子生物学的飞速发展及其在昆虫学中的应用，人们开始从蛋白质、核酸等生物大分子角度试图揭示昆虫复眼结构、功能以及遗传发育的本质。该方面多以经典的生物模型系统—果蝇研究最多，目前人类已然了解其基因组序列。Hanson研究表明，果蝇复眼的发育受4个相互联系的基因家族调控:PAX6,EYA,SIX和DACH,它们与哺乳动物基因同源，大多数在胚胎时期或成体眼中表达[27]。Punzo等通过定点突变实验发现，EY和TOY结合位点分别是果蝇复眼和单眼的发育所必须的[28]。Briscoe等利用PCR技术分6别扩增了蝴蝶紫外光、蓝光和绿光敏感的视紫红质的基因，并在不同科间进行比较[29]。Yang等的研究显示，在果蝇眼的发育过程中，受体酪氨酸激酶如EGFR启动了细胞的分化，而且EGFR对于眼分化的协调是一个相对独立的过程[30]。Sasagawa等分离出了蜜蜂编码绿敏感视蛋白和视紫红质抑制蛋白的cDNA，测量了它们在工蜂中对应的mRNA水平，发现编码视觉组成成分的基因表达受多种因素调控，并与蜜蜂一天中对视觉的需要程度相对应，这种状况将维持其一生[31]。5.昆虫趋光性的演化在长期进化和适应过程中，某种昆虫或类群在形态特征、生物功能、生理代谢、行为及生态适应性方面存在着反映本身生物学属性的信息。昆虫对光的趋避反应是其重要行为特性之一，“飞蛾扑火”一词就隐含了在久远的历史长河中人类对蛾类趋光行为的认识。探讨灯光对昆虫趋避行为的影响，可为我们了解昆虫的趋光行为习性及其动因、进化和生物学意义等提供有价值的线索和依据。陈宁生系统分析和描述了夜蛾的趋光行为，指出在其趋光飞行过程中，至少包括两种不同的行为发生:一是夜蛾为寻找光明环境而由暗环境朝向光源的趋向飞行。这是由于夜蛾近旁环境的明亮程度低于复眼生理状况适合的明亮程度时,夜蛾产生的一种趋光行为。二是夜蛾的正常视觉受到光源刺激干扰后朝向光亮光源的扑向行为。这是由于夜蛾近旁环境的明亮程度低于复眼在灯光刺激下观察环境所需要的亮度时所发生的朝向近光源的致晕扑打反应[32]。6.天敌昆虫光行为学的研究瓢虫类（龟纹瓢