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WesMaciejewski1*,FengFu2,ChristophHauert11温哥华不列颠哥伦比亚大学数学系，加拿大哥伦比亚大学数学系2.理论生物学，瑞士综合生物学研究所摘要进化图论为在结构化群体中模仿社会行为的演化提供了一个完善成长的框架（在结构种群的社会行为演化建模方面，进化图论是一个较好的框架。），在这一领域的一个新兴共识是，通过图表现出个体连接数量上的异质性更有益于合作行为的扩散（表征个体连接数量异质性的图更有益于合作行为的扩散）。我们将在这篇文章中说明这个结论在很大程度上取决于个体层面上发生的交互。特别是能完全消除异构图形协作（合作）优势的是通过相互博弈产生的平均收益，而不是个人积累产生的收益，然而这样的差异不会影响同类结构的收益。另外，相互博弈发生的速率可以改变演化的结果。较少的交互会让异构图形比同种（同构）图形支持更多的协作（合作），而高互动（交互）率会让同种（同构）和异构图形在协作（合作）支持能力方面几乎没有区别。更重要的是，演化优势的共性指标适用于同源（同构）群体，例如比较罕见突变到居民类型的固定概率，在异质群体中不再有效，异质性导致了对人突变的偏见，这又影响到突变的固定概率。我们得出了适当的方法来解释这种偏见不同的人群。（更重要的是，我们发现，在同构群体中使用的演化优势的共性指标，例如种群类型少量突变的固定概率的比对，在异构群体中不再有效。异构导致了种群中突变的偏离，影响了突变固定概率。我们得到了适当的方法来说明异构种群中偏离的原因。）简介众所周知，人口结构会影响到演化进程的结果[1-4]。进化图论为模仿人口结构提供了一个很便利的框架[4,5]。个人位于图的顶点而边定义了交互社区。通过各种各样的方法已经研究了一些图类，然而通常很少有分析结果存留下来，因为所有的图形都无法表现出足够的对称性来辅助计算。最常用来分析结果的图类是均质（点传递）图类,例如图G具有以下属性，对任意两个顶点vi和vj都存在一个保持结构化的转型g(vi)~vj，值得注意的是，并非所有的正则图都是同质的，一个特殊的例子就是FRUCHT图表，它就是常规下度为3并且仅具有微不足道的对称性的图表，直观地说，这一类别的图表从任一顶点来“看”都是相同的。这类图表的对称度可以顾及一整套的分析结果，包括进化过程中的限制类型和弱选择。虽然均匀图的计算容易处理，但自然人口结构很少是均匀的。因此理解异构群体在进化过程中的影响是非常重要的，尤其是在合作的演化过程中。在最简单的情况下，有两种类型的战略：一个是合作者提供一定的好处b给他们的合作伙伴，并向他们收取一定的成本c(bc0)，而对于背叛者既不提供收益也不收取费用。这一设置被称为囚徒困境的实例并反应了利益的冲突，因为相互合作产生的收益b-c0，并且合作双方都偏向这样的收益而不是相互背叛产生的0收益，然而，与此同时任何一方都可能会尝试背叛来避免合作的成本，单方的背叛形成的收益增加诱惑阻碍了合作，而合作的阻碍对各自都造成不利。这种利益冲突刻画了社会困境[11,12]。两个个体A、B和两个战略中更为通用的合作类型可以描述为表1中的2*2的收益矩阵。从这些相互博弈中产生的收益通过改变他们拥有后代的习性（他们的适应度）或是他们的生存，进而影响了他们对后代的期望值。个体后代的期望值取决于个体的适应度和人口进化过程，这些将会在下一段详细介绍，人口更新过程中产生的后代有改变人口组合战略的潜力。这一战略受用程度的增加经历了一个足够长的时间范围，表明了这一战略受到了进化的青睐。作者总结对进化理论学家来说，理解合作的演变是一个持续性的挑战，对这一演化当代的处理方式是采用交互结构模拟人口使其更接近真实的社交网络。这些网络在数量和连接类型上都是异质的，我们的论文表明：异质群体交互的结果主要取决于交互率和交互进入战略的适应情况。我们还发展了在异质群体中的进化分析。这包括对进化优势派生适当的标准。对于复制动力学，例如[13,14]，任何的收益矩阵都可以不失一般性的简化成表1中的矩阵，因为收益矩阵加入常数项后不会影响动力学和一个正因子的乘积，而仅仅是调整了次数。因此我们总是能转换收益像B-B返回一个0收益，对其他的收益也是如此，例如A-A返回的收益是1。在平均和累计回报部分，我们表明，表1中的矩阵的一般性延伸到其他形式的有限群随机动力学是基于频率相关的Moran过程[15]。在前面介绍的（附加的）囚徒困境符合S=-c/(b-c)和T=b/(b-c)特殊情形。重新调节表1收益矩阵中参数为b-c的形式得到表2，更为普遍的是，“囚徒困境”需要S0和T1促使利益冲突发生。附加的囚徒困境的特殊情况表2，有效地将博弈降低到单个参数T=1-S（S0）.并且它有特殊的属性：一个人改变策略时，所获得的收益（或损失）是不变的，而不管对手的策略——这就是所谓的交换收益不变属性。在缺乏结构的情况下，囚徒困境里的合作者会减少和消失。相反，人群的结构化使合作者形成集群，使合作者更频繁地和其他合作者相互交互，而不是随机交互，像这样的在合作者之间分类对合作的存活至关重要。在异构图中并不是所有的顶点都具有相同的连接数量。因此，个体的适应度可能以不同的连接数量为基础，正因为如此，一些顶点占据了比其他顶点更大的优势。然而，哪个站点更有利是取决于人口动力学的类型，对结构化的人群中的Moran过程来说，区分出生-死亡和死亡-出生的再生是很重要的，即一个个体是否能随意地繁殖是和他的适应度成正比的，然后繁殖后代来替换随机选择的邻居，或者是个体无选择地死亡，然后其图中的空位由邻居的后代占取，邻居的选择是和适应度相关的。即使是在同质群体中这些事件的顺序都是至关重要的，在异质群体就更为明显了。