影响光合,呼吸的因素

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资源描述

温度和光合作用与呼吸作用光反应主要涉及光物理和光化学反应过程,不包括酶促反应,受温度的影响小,甚至不受影响;暗反应是一系列酶促反应,明显地受温度变化影响和制约。一定温度范围内(冷限温度到最适温度之间),光合速率随温度上升而提高,一般每上升10℃,可提高一倍左右。温度对光合作用的不利影响包括低温和高温(冷限温度以下和热限温度以上),低温分为冷害和冻害。冷害通常指1℃-12℃以下。低温首先引起部分气孔关闭,二氧化碳供应不足,导致光合速率降低。冷害温度还直接影响叶绿体结构,类囊体膜结构受损,使叶绿体的活性降低,叶绿体中能量传递受阻,反应中心得不到充足能量供应。暗反应的各个步骤均是在有关酶的参与下完成的,而低温能降低酶的活性和限制酶促反应。冷害温度下,植物体对光合作用产物的运输速度降低。光合产物不能及时外运,在叶肉细胞或叶绿体中积累,会反过来抑制光合作用。此外,低温下植物需要更多的能量以抵御寒冷,而这些能量来自呼吸作用,因此低温会加剧呼吸作用,增加干物质的消耗。低温还会延续根系的生长和抑制水分的吸收,造成叶子水分亏缺和气孔关闭,这些都会影响光合作用,使光合作用的速率降低。温度高于光合作用最适温度时,光合速率明显随温度上升而下降。高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏,同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损;高温加剧植物的呼吸作用;高温下,蒸腾速率增高,叶子失水严重,气孔关闭,二氧化碳供应不足。温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。一定范围内,呼吸速率随温度的增高而增高,达到最高值后,继续增高温度,呼吸速率反而下降。最适温度是保持稳态的最高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度总是比光合作用高。因此,当温度过高和光线不足时,呼吸作用强,光合作用弱,就会影响植物生长。影响光合作用的因素内部因素(一)叶片的发育和结构(二)光合产物的输出1、叶龄新长出的嫩叶,光合速率很低。叶组织发育未健全,气孔尚未完全形成或开度小,细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体交换速率低;叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,捕光能力弱;光合酶,尤其是Rubisco的含量与活性低;幼叶呼吸作用旺盛,因而使表观光合速率降低。但随幼叶成长,当叶片长至面积和厚度最大时,光合速率达最大值。以后,叶片衰老,叶绿素含量与Rubisco酶活性下降,叶绿体内部结构解体,光合速率下降。2、叶的结构叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构受遗传因素控制,还受环境影响。叶组织中有两种叶肉细胞,靠腹面的为栅栏组织细胞;靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长,排列紧密,叶绿体密度大,叶绿素含量高,致使叶的腹面呈深绿色,海绵组织中情况则相反。生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达,叶绿体的光合特性好,因而阳生叶有较高的光合速率。同一叶片,不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如,禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低,这是因为叶尖部较薄,且易早衰的缘故。光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。原因有:(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的酶的活性,间接影响CO2的固定;(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成,过多的淀粉粒会压迫与损伤类囊体,且对光有遮挡,直接阻碍光的吸收。例如,摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出,降低叶片特别是邻近叶的光合速率;反之,摘除其他叶片,只留一张叶片与所有花果,留下叶的光合速率会急剧增加,但易早衰。对苹果等果树枝条环割,由于光合产物不能外运,会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。外部因素(一)光照光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强,光质与光照时间,1、光强黑暗中叶片不进行光合作用,只有呼吸作用释放CO2。随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点。低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加;当超过一定光强,光合速率增加就会转慢;当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点,此点以后的阶段称饱和阶段。比例阶段中主要是光强制约着光合速率,而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。光补偿点高的植物一般光饱和点也高,草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物;阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物;C4植物的光饱和点要高于C3植物。在光补偿点时,光合积累与呼吸消耗相抵消,如考虑到夜间的呼吸消耗,则光合产物还有亏空,因此从全天来看,植物所需的最低光强必须高于光补偿点。对群体来说,上层叶片往往接受到的光强会超过光饱和点以上,而中下层叶片的光强仍处在光饱和点以下,改善中下层叶片光照,力求让中下层叶片接受更多的光照是高产的重要条件。当CO2浓度增高或温度降低时,光补偿点降低;而当CO2浓度提高时,光饱和点则会升高。在封闭的温室中,温度较高,CO2较少,这会使光补偿点提高而对光合积累不利。应适当降低室温,通风换气,或增施CO2(2)光能过剩也会对光合作用产生不利的影响(强光伤害-光抑制)。晴天中午的光强常超过植物的光饱和点2、光质红光区光合速率有一大峰值,蓝光区有一小峰值。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。阴天不仅光强减弱,而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故透过树冠的光线中绿光较多,由于绿光是光合作用的低效光,因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低,大树底下无丰草。水层同样改变光强和光质。水层越深,光照越弱,水质不好,深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分,深水层的光线中短波长的光相对较多。含叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水表层;而含藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水深层,这是海藻对光适应的一种表现。3、光照时间对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或为负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定。测定光合速率时要让叶片充分预照光。(二)CO2在比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点;当达到某一浓度时,光合速率便达最大值,开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。在CO2光合曲线的比例阶段,CO2浓度是光合作用的限制因素,在饱和阶段,CO2已不是光合作用的限制因素,(三)温度(四)水分水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料,没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%,因此缺水影响光合作用是间接的。缺水降低光合的主要原因有:(1)气孔导度下降缺水时,叶片中脱落酸量增加,从而引起气孔关闭,导度下降,进入叶片的CO2减少。(2)光合产物输出变慢加之缺水时,叶片中淀粉水解加强,糖类积累,结果会引起光合速率下降。(3)光合机构受损(4)光合面积扩展受抑在缺水条件下,生长受抑,叶面积扩展受到限制。水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多,通气不良妨碍根系活动,从而间接影响光合;雨水淋在叶片上,一方面遮挡气孔,影响气体交换,另一方面使叶肉细胞处于低渗状态,这些都会使光合速率降低。(五)矿质营养1.叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少.2.磷酸基团的重要作用ATP和NADPH中都含有磷酸基团。3.活化或调节因子Rubisco酶的活化需要Mg2+Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成;K+和Ca2+调节气孔开闭;K和P促进光合产物的转化与运输等。肥料三要素中以N对光合影响最为显著。施N既能增加叶绿素含量,加速光反应,又能增加光合酶的含量与活性,加快暗反应。(六)光合速率的日变化热量、水分供应充足的条件下,光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线,日出后光合速率逐渐提高,中午前达到高峰,以后逐渐降低,日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。在相同光强时,通常下午的光合速率要低于上午,因为经上午光合后,叶片中的光合产物积累而发生反馈抑制。光照强烈、气温过高时,双峰曲线,大峰在上午,小峰在下午,中午前后,光合速率下降,呈现午休现象,且这种现象随土壤含水量的降低而加剧。干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,失水大于吸水,会引起萎蔫与气孔导性降低,进而CO2吸收减少。在生产上应适时灌溉,或选用抗旱品种,增强光合能力,以缓和午睡程度。

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