第六章循环系统的结构和功能ChapterVIStructureandfunctionofcirculatorysystemWilliamHarvey1578-1657第二节心脏的生物电活动SectionIIElectrophysiologyoftheHeart重点内容:1.心室肌细胞的动作电位2.窦房结细胞的动作电位3.影响心肌兴奋性的因素4.自律性5.房室延搁心肌细胞(myocardialcell)的分类:心肌细胞工作细胞:心房肌,心室肌兴奋性,传导性,收缩性自律细胞:特殊传导系统窦房结,房室交界,房室束,浦肯野纤维网兴奋性,传导性,自律性excitabilityautorhythmicityconductivitycontractivityexcitabilityconductivity一、心肌细胞的生物电现象(一)工作细胞的跨膜电位及其形成机制1.静息电位a.心室肌的静息电位为-90mVb.形成机制:K+外流,少量Na+内流,钠泵2.动作电位,以心室肌为例明显不同于骨骼肌和神经细胞复极化过程复杂、缓慢,分0,1,2,3,4期。(1)0期:去极化过程特点:-90mV~+30mV,1~2ms机制:Na+迅速内流,接近Na+平衡电位Na+通道开放和关闭的速度很快,称快通道;快Na+通道开放引起的快速去极化的心肌细胞,称快反应细胞,如:心房肌,心室肌,浦肯野细胞(2)1期:快速复极初期特点:+30mV~0mV,10ms机制:快Na+通道迅速失活;一过性外向电流(Ito):K+外流(去极化-40mV激活,开放5~10ms)(3)2期:平台期,主要特征特点:0mV,100~150ms机制:外向电流(K+外流)内向电流(Ca2+内流,少量Na+内流)膜对K+的通透性逐渐增强,K+外流逐渐增强电压门控Ca2+通道开放,Ca2+内流,少量Na+内流(去极化-40mV激活,开放,失活和复活速度慢,称慢通道,可被钙通道阻滞剂维拉帕米阻断。)(4)3期:快速复极末期特点:0mV~-90mV,100~150ms机制:电压门控Ca2+通道失活关闭;外向K+电流进一步增强(正反馈)。动作电位时程:0期去极化到3期复极化完毕,约200~300ms。(5)4期:静息期特点:-90mV,离子跨膜转运机制:Na+-K+泵,排出3个Na+,摄入2个K+Na+-Ca2+交换体,排出1个Ca2+,摄入3个Na+Ca2+泵,排出Ca2+离子跨膜转运是持续进行的,只是随着膜内外离子分布情况不同,活动的强度不同。心房肌,时程150ms,膜对K+通透性较大。心室肌纤维(快反应细胞)的AP的离子机制总结0期Na+内流(快Na+通道)1期K+外流(Ito通道)2期Ca2+内流(慢Ca2+通道)K+外流(IK,IK1通道)3期K+外流(IK,IK1通道)4期Na+-K+交换(Na+-K+泵)Na-Ca2+交换(Na-Ca2+交换体)Ca2+泵(二)自律细胞的跨膜电位及其形成机制4期自动去极化:随时间递增,速度慢是自律细胞产生自动节律性兴奋的基础。产生原因:逐渐增强的净内向电流;(1)内向电流逐渐增强;(2)外向电流逐渐衰减;(3)两者兼而有之。1.浦肯野细胞(Purkinjecell):快反应自律细胞4期自动去极化的形成机制:外向K+电流逐渐减弱,起搏电流(If)逐渐增强。If:Na+负载的内向电流,可被Cs2+选择性阻断。复极化-60mV激活开放,-100mV完全开放;去极化-50mV失活关闭。2.窦房结细胞:慢反应自律细胞特点:(1)最大复极电位(-70mV)和阈电位(-40mV)的绝对值较小。(2)0期去极化使膜电位仅达0mV左右。(2)0期去极化幅度较小(70mV),时程较长(7ms),去极化速度较慢。(3)没有明显的复极1期和2期。(4)4期自动去极化速度快于浦肯野细胞。(1)去极化过程:L型Ca2+通道开放,Ca2+内流。慢Ca2+通道开放引起缓慢去极化的心肌细胞,称慢反应细胞,如:窦房结细胞,房室交界区细胞。(2)复极化过程:L型Ca2+通道逐渐失活关闭,Ca2+内流逐渐减少;IK通道逐渐激活开放,K+外流逐渐增强。(3)4期自动去极化:a.IK通道在接近最大复极电位时开始关闭,K+外流逐渐减少。b.起搏电流(If):复极化-60mV激活开放,-100mV完全开放;去极化-50mV失活关闭。c.T型Ca2+通道:去极化-50mV激活开放,Ca2+内流,4期自动去极化后期的组成成分。一般的钙通道阻滞剂对其无作用。窦房结细胞的AP及其离子机制—0期窦房结细胞的AP及其离子机制—3期窦房结细胞的AP及其离子机制—4期Ca++内流↑三种细胞AP及其机制的比较(1,2期)三种细胞AP及其机制的比较(3,4期)二、心肌的电生理特性(一)兴奋性(excitability):阈值可兴奋细胞受刺激时产生动作电位。兴奋性的高低可用刺激阈值来表示,阈值高表示兴奋性低,反之相反。1.静息电位去极化到阈电位水平2.引起0期去极化的离子通道的激活:静息、激活、失活三种功能状态(1)静息电位或最大复极电位水平•绝对值增大(血钾降低),兴奋性降低;•绝对值减小(轻度高血钾),兴奋性升高;(2)阈电位水平:较少见•绝对值显著减小(重度高血钾),部分Na+通道失活,阈电位上移,兴奋性降低。•细胞外K+浓度逐渐增高,兴奋性先升高后降低。1.影响兴奋性的因素:Rp&threshold静息电位水平(变化较多见)TP-900距离阈电位距离大引起兴奋所需的刺激大兴奋性降低阈电位水平(变化少)绝对值增大(3)引起0期去极化的离子通道性状:•Na+通道和Ca2+通道都有静息、激活、失活三种状态。•通道的状态改变具有电压依从性和时间依从性。以Na+通道为例:正常静息电位(-90mV),静息;迅速去极化到阈电位(-70mV),激活失活缓慢去极化,静息失活恢复到静息电位,Na+通道恢复到静息状态(复活)。静息的Na+通道多,兴奋性高;失活的Na+通道多,兴奋性低。静息电位减小到一定程度,阈值升高,兴奋性降低。ThreestatesofNa+channel2.兴奋性的周期性变化:有效不应期(ERP):绝对不应期:0期~3期复极化-55mVNa+通道完全失活局部反应期:3期复极化-55mV~-60mV少量Na+通道复活相对不应期(RRP):3期复极化-60mV~-80mV大部分Na+通道复活超常期(SNP):3期复极化-80mV~-90mVNa+通道基本复活,膜电位靠近阈电位RRP和SNP,少数Na+通道失活,去极化的速度和幅度小。3.兴奋性周期性变化的生理意义:始终为收缩和舒张交替活动,不会产生完全强直收缩。4.期前兴奋(prematureexcitation),期前收缩:如果在心室肌的有效不应期之后,下次窦房结兴奋到达之前,心室受到一次外来刺激,产生一次提前的兴奋和收缩。代偿间歇(compensatorypause):在一次期前收缩之后,往往会出现一段比较长的心室舒张期。(二)自律性(autorhythmicity):心肌组织能够在没有外来刺激的情况下,自动地发生节律性兴奋的特性,称为自动节律性。衡量指标:频率1.心脏的起搏点窦房结,房室交界,房室束,末梢浦肯野纤维网整个心脏总是依照当时情况下自律兴奋频率最高的部位所发出的节律性兴奋进行活动。正常起搏点(pacemaker):窦房结(窦性节律)潜在起搏点异位起搏点2.窦房结对潜在起搏点的控制,通过两种方式实现:(1)抢先占领(preoccupation)(2)超速驱动压抑(overdrivesupression)•外来超速驱动刺激停止后,需经一段静止期,自律细胞才能逐渐恢复期固有的自律性活动,称超速驱动压抑。•特点:频率依赖性。•生理意义:当发生短时间的窦性频率减慢时,潜在起搏点的自律性不会立即表现出来,可防止产生异位搏动。提示:心脏人工起搏时,应逐渐减慢驱动频率,避免发生心脏停搏。(三)传导性(conductivity):1.心脏内兴奋传播的途径和特点结构基础:心肌细胞间的缝隙连接(低电阻通道)生理意义:同步运动,功能性合胞体途径:窦房结心房肌左心房和右心房优势传导通路房室交界房室束浦肯野纤维网心室肌右心室和左心室2.房-室延搁(atrioventriculardelay)的生理意义:使心室收缩一定发生在心房收缩完毕之后。ConductingSystemofHeart3.影响传导性的因素(1)结构因素:细胞直径越大,细胞内电阻越小,兴奋传导速度越快(2)生理因素:1)已兴奋部位动作电位0期去极化的速度和幅度心肌缺血,快反应细胞部分Na+通道失活,传导减慢2)邻近未兴奋部位膜的兴奋性静息膜电位(或最大复极电位)与阈电位的差距;0期去极化相关的离子通道的性状。*一些抗心律失常药物:通过影响离子跨膜转运而改变兴奋传导速度。第三节心脏的泵血功能SectionIIIPumpingfunctionofheart重点内容:1.心肌收缩的特点2.心动周期3.泵血过程(压力和容积的变化)4.心脏泵功能的评价指标5.影响因素一、心肌收缩的特点1.对细胞外Ca2+的依赖性:钙触发的钙释放(calcium-inducedcalciumrelease)2.“全或无”式收缩:缝隙连接,功能性合胞体心肌纤维不能产生同步收缩,则形成纤维性颤动(纤颤);心房纤颤,心室纤颤(使心脏立即丧失泵血功能)。3.有效不应期长,不会发生完全强直收缩心肌细胞与骨骼肌细胞收缩性的比较:心肌骨骼肌耦联机制和钙离子来源L型钙通道开放L型钙通道变构依赖细胞外Ca2+不依赖细胞外Ca2+不应期长(200ms)短(1~2ms)不发生强直收缩易发生强直收缩收缩强度同步收缩,力量强取决于参加收缩的“全或无”式肌纤维的数量收缩的引起起搏点兴奋下传运动神经传来兴奋二、心动周期及心脏的泵血过程(一)心动周期(cardiaccycle)心脏收缩和舒张一次,构成一个机械活动周期。分为收缩期(systole)和舒张期(diastole)。心动周期持续时间与心率全心舒张期•心率加快,对心脏的持久活动不利。(二)心脏的泵血过程(以左心室为例)DiastoleSystole1.心室收缩期(1)等容收缩期:0.05s,心室密闭,室内压急剧升高,心室容积最大,保持不变(2)快速射血期:0.1s,射血量达2/3,心室容积明显缩小,室内压上升达峰值,主动脉压升高。(3)减慢射血期:0.15s,射血量为1/3,室内压和主动脉压从峰值逐渐下降。•整个射血期,心室容积由最大降至最小。2.心室舒张期(1)等容舒张期:0.06-0.08s,心室密闭,室内压急剧下降,心室容积最小,保持不变2.心室舒张期(2)快速充盈期:0.11s,充盈量达2/3,心室容积迅速增大(3)减慢充盈期:0.22s2.心室舒张期(4)心房收缩期:0.1s,使心室的充盈量再增加10%~30%。•整个充盈期,心室容积由最小增至最大,充盈速度由快变慢,最后0.1s又速度加快。3.心动周期的特点•心室收缩和舒张导致室内压变化,压力梯度是推动血液在心房、心室和主动脉间流动的主要动力。•心脏瓣膜的单向开放,使血液只能沿一个方向流动。•一个心动周期中,右心室内压变化的幅度(8~24mmHg)比左心室(80~130mmHg)小得多,所以,肺动脉压仅为主动脉压的1/6。•左、右心室的搏出血量基本相等。•心动周期中,室内压最低的时期是等容舒张期末,最高的时期是快速射血期。(三)心房在心脏泵血活动中的作用•心室收缩(0.3s),临时接纳和储存从静脉回流的血液;•全心舒张(0.4s),为血液从静脉返回心室的通道;•心房收缩(0.1s),对心室充盈起辅助作用,初级泵作用。安静时,初级泵作用不大;心率加快时,初级泵作用就比较重要。三、心脏泵功能的评定(一)心脏的输出量1.每搏输出量和射血分数:每搏输出量(搏出量):一次心搏中一侧心室射出的血液量搏出量=左心室舒张末期的容积-收缩末期容积=70ml射血分数=搏出量/心室舒张末期容积(55%~65%)•射血分数与心肌的收缩能力有关,心肌收缩能力越强,搏出