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微生物的代谢及其调控-1-微生物的代谢及其调控摘要：新陈代谢是生命现象的最基本特征，研究微生物代谢规律及其调控机理，可以实现微生物的生产利益，从而为人类服务。本文介绍了微生物的代谢概念、类型及其调控机理。关键词：微生物；代谢；调控机理MicrobialmetabolicandregulationmechanismAbstract:Metabolismisthemostbasiccharacteristicofthephenomenaoflife.Researchonmicrobialmetabolicregularityandregulationmechanism,mayrealizethemicrobialproductioninterests,thusservingthesociety.Thepaperintroducedtheconceptofmicrobialmetabolic,typesanditsregulationmechanism.Keywords:microbial;metabolic;regulationmechanism微生物是一群生物学上进化地位较低的简单生物。其类群十分庞杂，包括不具有细胞结构的病毒和类病毒，原核类的细菌、放线茵、蓝细菌、立克汰氏体、衣原体和枝原体，以及属于真核类的酵母菌、霉菌、原生动物和显微藻类等。由于肉限难以分辨直径小于1mm以下物体的细节，故人们必须借助显微镜或电子显微镜才能观察微生物的形态及测量它们的大小。1.微生物的代谢新陈代谢简称代谢，是微生物生命活动的基本特征之一，是微生物生理学的核心，它包括微生物体内所进行的全部化学反应的总和。一个微生物细胞就是一个新陈代谢的整体，其中配备着复杂、多样的结构成分和酶系，协调地进行着同化和异化过程，表现了包括营养、合成、呼吸、生长、繁殖等各种生命现象。微生物从外界吸收营养物质，在同化作用中合成新的细胞物质，贮存能量，建立生长发育的物质基础；同时在异化过程中通过呼吸作用，不断地在体内分解和氧化一些细胞物质和从界口吸收的营养物质，释放能量，供同化作用和机体运动的需要，并生成一些中间产物用为合成细胞物质的基础原料。最后不能被利用的代谢产物，则贮存体内或排泄体外。在这种代谢中，既有物质代谢，也有能量代谢。同化作用和异化作用在生活细胞中是相反相成的，生命现象就是这种矛盾的对立统一[1]。1.1微生物能量代谢微生物的生长繁殖要正常进行，需吸收营养物合成细胞组分。然而，合成细胞组分及维持生命活动都需要能量，这些能量都是依赖微生物产能代谢提供。微生物能量的来源不外乎是化能或光能，然而微生物利用达些能源的方式却是多种多样的。在种类繁多的微生物世界里，绝大多数是属于化能异养微生物。不同的微生物产生能量的方式有所不同，各种能量形式都需要转换为一切生命活动都能使用的通用能源——ATP后，才能被生物细胞直接利用。ATP是机体内最重要的高能化合物。-2-1.1.1呼吸作用与产能代谢[2]微生物呼吸作用的本质是氧化与还原的统一过程，这过程中有能量的产生和能量转移。微生物的呼吸类型有三类：发酵、好氧呼吸和无氧呼吸。这三者都是氧化还原反应，即在化学反应中一种物质失去电子被氧化，另一种物质得到电子被还原。微生物的产能代谢是通过这三种呼吸作用来实现的，从中获取其维持生命活动需要的能量。（1）生物能量的转移中心——ATP微生物能量来源有多种，产生的能量形式也有多种，如电能、化学能、机械能、光能等。微生物所产生的能量中，有一部分变为热散发掉，有一部分供合成反应和其他生命活动所需，另有一部分被贮存在ATP（三磷酸腺苷）中，以备生长、运动及其他活动用。ATP结构如图1所示。ATP中的磷酸基团可以依次移去，主成腺二磷(ADP)、腺一磷(AMP)。分子中的两个高能磷酸键在水解时会放出大量的自由能。反过来，在形成这种高能磷酸健时又可将反应过程中释放的能量贮藏于其中。ATP是生物能量的主要传递者。图1ATP结构化能微生物分解有机物所释放的化学能，光能微生物利用光合色素所捕获的太阳辐射能，不管何种方式获得的能量，都得转换成ATP形式的能量。当需要这些能量时再水解ATP，让能量释放出来。ATP中的能量可用于物质分解，也可用于生物合成，还可用于营养物质的运输。由此可见ATP对于微生物的生命活动具有重大意义。（2）ATP的产生方式ATP是在发酵、好氧呼吸及无氧呼吸中生成的。其生成的具体方式有以下三种：a）底物（基质）水平磷酸化厌氧微生物和兼性厌氧微生物在基质氧化过程中，产生一种含有高自由能的中间体，如发酵中产生含高能键的1,3-二磷酸甘油酸。这一中间体将高能键（～）交给ADP，是ADP磷酸化而生成ATP。如图2所示。图2底物水平磷酸化b）氧化磷酸化在化能异养微生物中，由底物脱氢产生的高能电子通过电子传递链（呼吸链）传递，在逐步降低能量的同时把能量转移给ADP，以生成ATP。好氧呼吸电子传递体系如图3所示。-3-图3好氧呼吸电子传递体系c）光合磷酸化在进行光合作用的生物中，光合色素（叶绿素、菌绿素）吸收光能，产生高能电子，高能电子沿电子传递链传递，在降低能量的同时把能量转移给ADP，以产生ATP，或转移给NADP以产生NADPH2（还原力）。1.1.2微生物产能呼吸作用类型（1）发酵最终电子受体(或最终受氢体)是氧化过程的中间产物，为简单的有机物。在无外在电子受体时，微生物能氧体—些有机物。有机物氧化仅发生部分氧化，以其中阎代谢产物(即分子内有机物)为最终电子受体，其产物为低分手有机物，解放少量能量；其余的能量保留在最终产物中。以葡萄糖的酵解说明：葡萄糖逐步分解称为糖酵解。糖酵解途径几乎是所有具有细胞结构的生物历共有的主要代谢途径，又称为EMP途径或E-M途径(Embdem.Meyerhof-Parnas)。具体内容在微生物物质代谢中详细论述。（2）有氧呼吸当环境中存在足量的分子氧时，好氧微生物能将底物彻底氧化分解为H2O和CO2，同时产生大量的能量。葡萄糖的有氧呼吸过程可分为3个阶段。第I阶段，葡萄糖经EMP途径分解形成中间产物丙酮酸，同时产生ATP和NADH+H+；第II阶段，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的作用下生成乙酰CoA，并释放CO2和NADH+H+；第III阶段，乙酰CoA进入三羧酸循环，产生大量的ATP、CO2、NADH+H+和FADH2。具体内容在微生物物质代谢中详细论述。好氧呼吸能否进行，取决于氧的浓度能否达到0.2%（大气含氧量21%浓度的1%），O2浓度低于0.2%，好氧呼吸不能发生。（3）无氧呼吸在电子传递体系中，氧化NADH2时的最终电子受体不是氧气，而是氧气以外的无机化合物中的氧原子，例如，NO2-、NO3-、SO42-、CO3-及CO2等。无氧呼吸的氧化底物一般为无机物例如，葡萄糖、乙酸和乳酸等。它们被氧化为CO2，有ATP生成。具体内容详见1.1.3节。一个有机化合物完全氧化时产生的能量比其发酵作用大的多，例如，1mol葡萄糖完全氧化能释放出2.9×106J的能量，而酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵时，糖的发酵作用只能释放大约十分之一的能量（2.3×105J），其中9.6×104J储存在ATP中，多余的能以热的形式散失，而大部分能量仍储存在酒精中。发酵作用是通过底物水平磷酸化合成ATP的；底物水平磷酸化也在呼吸作用中存在，但在呼吸作用中，更多的ATP是通过氧化磷酸化产生的。因而，每摩尔底物通过呼吸代谢产生的ATP比发酵代谢大的多。产能效率比：有氧呼吸无氧呼吸发酵。各种微生物都能进行发酵模式的生物氧化，除进行无氧呼吸的厌氧微生物外，发酵作用是许多厌氧微生物取得能量的唯一方式。好氧微生物在进行有氧呼吸的过程中也要经过发酵阶段，但在这种情况下，有机化合物的利用速度要比无氧时慢。-4-无论是发酵作用还是呼吸作用，在氧化时都是先使辅酶NAD（P）＋还原成NAD（P）H（有少数是把脱氢酶的辅基，如FAD或FMN还原），但NADH上的电子和氢的去路不同，发酵时，电子转移给代谢中间物，形成发酵产物；呼吸时通过电子传递链将电子传递给外源最终电子受体。1.1.3能量来自无机物的代谢少数细菌（化能自养型）可以从氧化无机物中获得能量，同化合成细胞物质，根据氧化无机物的种类，可将无机化能细菌分为氢细菌、硝化细菌、硫化细菌、铁细菌。（1）氨的氧化NH3同亚硝酸（NO2-）是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽抱，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在l0h以上，分布非常广泛。（2）硫的氧化硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐--细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化的途径，每氧化一分子SO42-产生动5个ATP。（3）铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质，它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动用ATP的合成。（4）氢的氧化氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养茵。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。在该菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生了ATP。在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。一种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：H2→2H++2e-该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为ATP的合成提供动力；另—种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+还原的反应。所生成的NADH主要用于CO2的还原。1.1.4能量来自光能的代谢光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，除高等植物外，还有光合微生物如藻类、蓝细菌和光合细菌，光合作用本质是指生物将光能转变为化学能，并以稳定形式贮藏的过程，-5-前者指光反应阶段，后者指暗反应阶段。光合作用产能的实质是光合生物将光能（辐射能）转化为ATP（化学能）。（1）循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）循环光合磷酸化是一种存在于厌氧光合细菌中的利用光能产生ATP的磷酸化反应，是在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的，由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故称循环光合磷酸化。其特点是：①在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链的循环，又回到茵绿素，其间产生了ATP；②产ATP与产还原力[H]分别进行；③还原力来自H2S等的无机氢供体；④不产生氧。循环光合磷酸化的过程是：菌绿素分子在光照下被光量子所激发并逐出电子，这时菌绿素分子带正电荷。被逐出的电子经铁氧还蛋白、泛酮、细胞色素b和细胞色素f组成的类似于呼吸链的电子传递链传递后，重新返回带正电荷的茵绿素分子。这是一个完整的循环过程，在此过程中的Cyt.b与Cyt.f间有ATP的合成。其整个过程及其与Calvin循环间的联系。（2）非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）这是各种绿色植物、藻类和蓝细