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作物栽培学总论讲稿第二章作物的生长发育第一节作物生长发育及其特点一、作物生长与发育的概念在作物的一生中，有两种基本生命现象，即生长和发育。（一）生长发育的概念1．什么是生长？生长是作物体积或重量的量变过程，是作物植株或器官由小到大、或由轻到重的不可逆的数量增长过程，它是通过细胞分裂和伸长来完成的，作物的生长包括营养体(根、茎、叶)的生长和生殖体(花、果实、种子)的生长。生长是指作物个体、器官、组织和细胞在体积、重量和数量上的增加，是一个不可逆的量变过程，如风干种子在水中的吸胀，体积增加，就不能算作生长，因为死的风干种子同样可以增加体积。而营养器官根、茎、叶的生长等，通常可以用大小、轻重和多少来度量，则是生长。2．什么是发育？发育是指作物一生中，其形态、结构、机能的质变过程，它的表现是细胞、组织和器官的分化，最终导致植株根、茎、叶和花、果实、种子的形成。发育是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程，也就是作物发生形态、结构和功能上质的变化，有时这种过程是可逆的，如幼穗分化、花芽分化、维管束发育、分蘖芽的产生、气孔发育等。现以叶的生长和发育为例加以说明。叶的长、宽、厚、重的增加谓之生长；而叶脉、气孔等组织和细胞的分化则为发育。（二）生长与发育的关系作物的生长和发育是交织在一起进行的。没有生长便没有发育，没有发育也不会有进一步的生长，因此生长和发育是交替推进的。在作物栽培学中，有时将发育视为生殖器官的形成过程，这与通常将生长与营养生长联系在一起、发育与生殖生长联系在一起有关。二、作物生长的一般进程(一)S形生长过程1.什么是S型曲线？作物器官、个体、群体的生长通常是以大小、数量、重量来度量的。这种生长随时间的延长而变化的关系，在坐标图上可用曲线表示。作物植株的个体或器官的生长过程、群体的建成及产量的形成过程均呈现出前期较慢、中期加快、后期又慢以至停滞衰落的过程。这一过程可用“S”型曲线来描述(图2—1)。2．为什么形成S型曲线？在生长速度(相对生长率)不变，且空间和环境不受限制的条件下，作物的生长类似于资本以连续复利累积，称之为指数增长，在图上呈“J形曲线(A)。实际上，当作物器官、个体、群体以“J形生长到一定的阶段后，由于内部和外部环境(包括空间、水、肥、光、温等条件)的限制，相对生长率下降，使曲线不再按指数增长方式继续上升，而发生偏缓。这样一来，便形成了“S”形曲线(B)。3．S型曲线的数学模型。“S”生长过程可用精确的数学模型来描述，并可划分为指数增长期、直线增长期和减缓停滞期三个阶段。（1）指数增长期。在植株生长初期，群体干物质积累呈指数增长，可用下式表示：W1＝WOeK（t1-t0）其中W1为测定时的干重；W0为原始干重；tl为测Wl时的时间；t0为测W0时的时间；t1—t0为这一时期经历的时间；K为干重增长系数。由上式可知，某一时期的干重决定于原始干重、干重增长系数和该时期的长短。在指数增长期内，W1与时间t1—t0呈指数关系，W0的大小对W1的影响很大。(2)直线增长期。在这一时期，群体干物重的增长速度维持定值，干物质依时间成正比增加，故称直线增长期，可用下式表示：W2＝W1十P(t2一t1)式中，W1表示该时期开始时的干物重；P表示群体干物重增长速度；t2一t1表示该时期所经历的时间(日数)。(3)减缓停滞期。随着叶片变黄(或脱落)和机能衰退，群体干物质积累速度减缓。当到成熟期时，生长进入停滞状态，干物质积累停止，植株干重趋于稳定不再增加。（以下供参考：“S”形曲线若按作物种子萌发至收获来划分，则可细分为4个时期：1．缓慢增长期种子内细胞处于分裂时期和原生质积累时期，生长比较缓慢。2．快速增长期细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，生长越快。3．减速增长期生长继续以恒定速率(通常是最高速率)增加。4．缓慢下降期（S型曲线怎么能下降呢？）生长速率下降，因为细胞成熟并开始衰老。现以玉米株高生长为例加以说明(图2—2)。图2—2资料表明，玉米播种后0—18天为缓慢增长期；播种后18—45天为快速增长期；播种后45—55天为减速增长期；播种后55—90天为缓慢下降期。（株高能下降吗？）作物群体的建成和产量的积累也经历前期较缓慢、中期加快、后期又减缓以至停滞衰落的过程，其生长曲线依然如同一个S形。中国科学院植物生理研究所以无芒早粳为供试品种，测定了密、中、稀3种密度早稻田群体干重的增长状况，所得结果均符合S形增长曲线(图2—3)。值得指出的是，不但作物生长过程遵循S形增长曲线，而且作物对养分吸收积累的过程也符合S形曲线。前期可用指数方程y＝aebx(b＞0)（该方程表示越长越快）予以表示，式中y为时间x天时的养分积累量，a为时间0时的起始养分量，b为指数方程的常数。中期为快速积累期，这一时期的养分积累过程可用直线方程y＝a十bx予以表示。后期为减速积累期，其增长方式可用二次方程v＝a十bx十cx2来表示。此时养分积累量已达最大值。以后，随着作物的完熟以及茎叶枯黄和脱落，作物的养分积累还可能出现负增长，可用指数方程y＝ae-bx表示（越长越慢）。图2—4。所绘的春大麦单株氮素积累曲线即可代表作物养分积累的一般过程。）（二）S形生长进程的应用1．生育轨道作物的群体、个体、器官、组织乃至细胞，它们的生长发育过程都是符合S形生长曲线的，这是客观规律。如果在某一阶段偏离了S形曲线的轨迹，或未达到，或超越了，都会影响作物的生育进程和速度，从而最终影响产量。因此，在作物生育过程中应密切注视苗情，使之达到该期应有的长势长相，向高产方向发展。同时，S形曲线也可作为检验作物生长发育进程是否正常的依据之一。（举“发射卫星过程中火箭运行轨迹的例子）2．促控措施的应用（1）各种促进或抑制作物生长的措施，都应该在作物生长发育最快速度到来之前应用。例如，用矮壮素控制小麦拔节，应在基部节间尚未伸长前施用，如果基部节间已经伸长，再施矮壮素，就达不到控制该节间伸长的效果。又如，水稻晒田可使基部1—2节间矮壮，若晒迟了，不但达不到这一目的，反而可能影响穗的分化。（2）同一作物的不同器官，通过S形生长周期的步伐不同，生育速度各异，在控制某一器官生育的同时，应注意这项措施对其他器官的影响。例如，拔节前对稻麦施速效性氮肥，虽然能对早、中稻的穗形大小或稻麦的小花分化起促进作用，但同时也能促使基部l一2个节间的伸长，而易引起以后植株的倒伏。三、作物的生育期和生育时期(一)作物的生育期1．作物生育期的概念在作物栽培实践中，把作物从出苗到成熟之间的总天数，即作物的一生，称为作物的生育期(以天为单位)。作物从播种到收获的整个生长发育所需时间为作物的大田生育期（农事操作上使用此概念）。（作物生育期的准确计算方法应当是从籽实出苗到作物成熟的天数，因为从播种到出苗、从成熟到收获都可能持续相当长的时间，这段时间不能计算在作物的生育期之内。）根据收获对象的不同，有以下几种情况：（1）一般以籽实为播种材料又以新的籽实为收获对象的作物，其生育期是指籽实播种后从出苗开始到成熟所经历的总天数。如小麦、水稻、玉米等。（2）对于以营养体为收获对象的作物，如麻类、薯类、牧草、绿肥、甘蔗、甜菜、烟草等，则是指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。烟草的生育期是从出苗到“工艺成熟”之间的天数。（3）需要育秧(育苗)移栽的作物，如水稻、甘薯、烟草等，通常还将其生育期分为秧田(苗床)期和大田期。秧田(苗床)期是指出苗到移栽的天数，大田期是指移栽到成熟的天数。（4）棉花具有无限生长习性，一般将播种出苗至开始吐絮的天数为生育期，而将播种到全田收获完毕的天数称为大田生育期。2．作物生育期长短的表现（1）不同作物生育期长短不同。如冬小麦240—270天，玉米80—150天等。（2）同一作物的不同类型和不同品种生育期长短也不同。如春小麦为100—150天，冬小麦为240—270天；春播玉米为110—150天，夏播玉米为80—110天等。（3）同一品种在不同的环境条件下生育期长短也不同。如一个中熟玉米品种在大同生育期为110天左右，到运城则为100天左右。3．影响作物生育期的长短的因素作物生育期长短不同，这主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的。（1）基因型对生育期的影响。基因型不同导致不同作物、同一作物不同类型及不同品种的生育期长短不同。如北京地区，冬小麦生育期为250天左右；而夏玉米只有100天。北京地区春小麦生育期仅100天左右，不足冬小麦的一半。同为冬小麦(或冬油菜等)又有早熟品种、中熟品种和晚熟品种之分。早熟品种生长发育快，主茎节数少，叶片少，成熟早，生育期较短；晚熟品种生长发育缓慢，主茎节数多，叶片多，成熟迟，生育期较长。中熟品种在各种性状上均介于二者之间。在相同环境条件下，某一品种的生育期为什么相当稳定呢？就是由于生育期是由基因型（遗传性）所控制。（2）环境条件对生育期的影响。不同环境条件下同一品种的生育期会发生变化。1）温度和日照长度变化引起生育期变化。如玉米、大豆、水稻等喜温短日照作物，当从南方向北方引种时，由于纬度增高，温度较低，日长较长，其生育期延长；相反，从北方向南方引种，由于纬度低，日长较短，温度较高，生育期缩短。又如，大豆是短日照作物，黑龙江省的大豆品种红丰3号在当地春播生育期为104天，当引到辽宁省夏播时，其生育期缩短为80天。再如，冬性强冬小麦为低温长日照作物，若作春小麦栽培则当年不能抽穗成熟。2）此外不同海拔高度和不同栽培措施对作物生育期也有影响。如高海拔地区温度较低，生育期较长；低海拔地区则温度较高，生育期就短。又如同一玉米在春播时生育期较长而夏播情况下较短。3）同一作物生育期长短的变化，主要是营养生长期长短的变化，而生殖生长期长短变化较小。4．作物生育期与产量一般说来，早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株生产力高，但这也不是绝对的。如湖南、江西两省晚熟油菜品种产量低于中熟油菜品种产量，其主要原因是这两省入春后，温度上升快，晚熟品种进入成熟时，常遇高温逼熟，导致产量和种子含油量下降，而中熟品种则成熟条件好，产量和种子含油量高。此外，从群体产量看，早熟品种多适于密植，而晚熟品种多适于稀植，因此，早熟品种群体产量也不一定比晚熟品种低。(二)作物的生育时期在作物的一生中，受遗传因素和环境因素的影响，在外部的形态特征和内部的生理特性上，都会发生一系列变化。生育时期是指作物一生中植株外部形态呈现显著变化的若干时期。依此显著变化可将每种作物划分为若干个生育时期。现将各类作物通用的生育时期划分介绍如下：1．稻、麦类一般划分为出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期(图2—5)。2．玉米一般划分为出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期、开花期、吐丝期、成熟期。3．豆类一般划分为出苗期、分枝期、现蕾期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。4．棉花一般划分为出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。5．油菜一般划分为出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期(图2—6)。需要说明的是，目前对作物的生育时期的含义有两种解释，一种是把各生育时期视为作物全田出现形态显著变化的植株达到规定百分率的日期，如出苗期是指全田出苗的植株达到50%的那一天，某月某日；另一种是把每个生育时期看成出现显著形态变化后持续的一段时期，并以该时期开始到下一生育时期开始的前一天为止之间的天数计算，例如分糵期，即是指从分糵开始的那一天起至拔节期开始前一天止之间的天数。在进行科学试验记载时，常常采用前一种方法。关于达到各生育时期的“%”标准，一般以10%为始期，以50%为盛期，作为记载某生育时期的标准。另外，目前对各种作物生育时期的划分尚未完全统一，有的划分粗些，有的划分细些。譬如，成熟期还可细划为乳熟期、蜡熟期和完熟期；玉米大喇叭口期以前，有人还划分出一段小喇叭口期，等等。再者，按照以上第二种解释，有些生育时期很难截然划分，如大豆的开花期与结荚期、结荚期与鼓粒期、甚至开花、结荚、鼓粒三个时期是前后重叠的。(三)作物的物候期作物生育时期是根据其起止的物候期确定的。所谓物候期是指作物生长发育在一定