第四章扁形动物门(Platyhelminthes)扁形动物为两侧对称、三胚层、无体腔的蠕虫类动物。自由生活的扁形动物分布在海水、淡水和潮湿的土壤中;但多数种类营寄生生活,常寄生于其他动物体内、外,其生活史复杂,并常有更换寄主的现象……。第一节代表动物—三角真涡虫(Dugesiagonocephala)1.生活习性与外部形态生活在洁净、阴凉溪流中的石块下,以小型甲壳类、环虫、螺类和昆虫的幼虫为食。体柔软,左右对称背腹扁平。头部呈三角形,两侧各有一耳状突(auricle),头背具两个黑色眼点(eyespots)。背腹扁平,背部黑褐色,腹面密生纤毛。口在腹面近体后约1/3处,口后有一生殖孔,无肛门。2.内部结构与功能体壁涡虫为三胚层无体腔动物,其体壁从外向内由以下几层构成;表皮层(epidermis)外胚层柱状上皮细胞组成,内有杆状体(rhabdites)基膜非细胞构造,具有弹性肌肉层中胚层形成,外环、中斜和内纵肌实质中胚层合胞体的网状组织,有输送和储存营养物、代谢产物、再生、生殖等功能。皮肌囊(dermo-muscularsac)由外胚层形成的表皮与中胚层形成的肌肉层相互紧贴而构成的体壁呈囊状结构包裹动物全身,称之为皮肤肌肉囊。具有保护、运动等功能。消化系统消化道由口、咽和肠三部分组成。咽可从口中伸出,有助于捕捉猎物。咽后为肠,肠分三支主干,一支伸向前,两支向后,每支主干又反复分支并深入身体各部分,肠支末端封闭为盲管,无肛门,食物残渣仍由口排出,故仍称之为不完全的消化系统。呼吸与循环无特殊的呼吸及循环器官。气体交换靠体表的气体扩散(分压差)完成。营养物质和代谢废物主要通过实质组织中的液体运送和扩散,营养物也可由分支的肠道送至身体各处。排泄系统含氮废物主要通过体表排除。具有原肾管(protonephridium)系统,通过焰细胞将体内多余的水分排出体外。涡虫原肾系统的组成及焰细胞的结构与作用(见图)。神经和感官梯形神经系统;头部一对膨大的脑神经节,向后发出一对腹神经索沿身体两侧纵行,在腹神经索之间还有横神经相连,构成梯状。感觉器官包括一对眼点眼点可感受一定强度的光线,使涡虫避开强光,但无晶体而不能成象。平衡器(statocyst)、纤毛窝(ciliated)及耳突。在两眼间有平衡器。头两侧有耳突,耳突是司味觉和嗅觉的化学感受器。纤毛窝是虫体表面的凹陷,司嗅觉。生殖与发育包括无性生殖和有性生殖无性生殖横裂生殖;条件较好时常从咽后部缢断,形成两个新个体。有性生殖涡虫雌雄同体,配子生殖在春夏季生殖期出现生殖腺。雄性生殖系统精巢位于体前方数对。由精巢→输精管→储精囊→阴茎组成。雌性生殖系统卵巢位于体后方一对。由卵巢、输卵管、卵黄腺、交配囊(即受精囊)、肌肉囊、总输卵管组成。雄性的阴茎和雌性的总输卵管均开口于生殖腔,通过生殖孔与外界相通。第二节扁形动物门的主要特征1.两侧对称(Bilateralsymmetry)的体制扁形动物开始出现了两侧对称,即通过身体的中轴(从口面到反口面)只有一个切面可以将身体分成左右相等的两部分。两侧对称在动物进化上的重要意义(1)使动物身体明显地分为前后、背腹和左右,神经和感官向前集中形成了头部,背部司保护、腹部司运动,使动物由不定向运动变为定向运动。(2)使动物由水中固着或漂浮生活向水底爬行生活发展,为动物由水底爬行过渡到陆地爬行奠定了基础。2.出现了中胚层(Mesoderm)扁形动物的内胚层和外胚层之间出现了发达中胚层。它对动物系统演化也具有重要意义。(1)导致一系列的组织、器官和系统的分化;为动物体结构和生理功能进一步复杂化提供了物质基础。(2)提高了动物的整体新陈代谢水平;肌肉层与两侧对称强化了动物的运动机能,又促进了动物的消化、排泄等代谢功能的加强,亦促进了神经和感官的发展。还形成了固定的生殖腺和生殖导管,对于动物适应外界环境极为有利,扩大了动物的生存范围。(3)中胚层的实质还具有贮藏水分、养料以及保护内脏的作用;也为动物由水生过渡到陆生创造了条件。3.具有原肾管(Pronephridium)原肾管是由外胚层沿身体两侧内陷形成的网状多分支的管道系统,它由一对纵行的排泄管及其许多分支的小管及末端的焰细胞组成的盲管,其主要功能是排除体内多余的水分,部分代谢废物亦可随水分排除。扁形动物的含氮废物应主要由体表排出。一些海产种类的原肾管退化或消失。4.出现梯形神经系统梯形神经扁形动物出现了原始的中枢神经系统(centralnervoussystem).由体前端的脑神经节和由其发出的腹纵神经索及横神经组成,它使神经传导由不定向变为定向。但其神经细胞没有完全集中在中枢神经,如横神经(transversecommisure)。寄生生活的扁形动物神经与感官退化。5.不完全的消化系统(Incompletedigestivesystem)扁形动物的消化管有口无肛门(与腔肠动物相似),为不完整的消化循环腔。寄生生活的种类消化系统趋于退化(吸虫纲)或消失(绦虫纲),靠体表吸收寄主已消化的营养物质。6.生殖与发育扁形动物多为雌雄同体,生殖器官发达,形成了固定生殖腺、导管和附属腺体;出现了交配现象和体内受精,为动物向陆生过渡创造了条件。寄生种类的生殖能力极强。扁形动物多数为间接发育,经过多种幼虫阶段。海产自由生活的种类为螺旋型卵裂,个体发育要经过牟勒氏幼虫(Muller,sLava)期。扁形动物的螺旋式卵裂和牟勒氏幼虫图※螺旋式的卵裂(spiralcleavage)见于扁形动物、纽形动物、环节动物和软体动物,是不等的全裂。即细胞纵裂至4胞期后,横分裂分为4个大胚胞和4个小胚胞。此时分裂成的大小胚胞不是互相垂直,而是与纵轴成45度角(斜的方向),每一小胚胞刚好在2个大胚胞上方,如此继续往复分裂,呈螺旋形。第三节扁形动物的分类和重要种类目前已知的扁形动物约15000种,一般分为涡虫纲、吸虫纲和绦虫纲。1.涡虫纲(Turbellaria)主要特征多数营自由生活,神经与感官发达,体表具纤毛,消化系统发达。海洋生活的间接发育种类经过螺旋卵裂和牟勒氏幼虫阶段。重要种类微口涡虫(Microstomum)、三角真涡虫、平角涡虫(Planocera)等。2.吸虫纲(Trematoda)主要特征全部营体内、外寄生,头部不明显,神经及感官退化。体表发生特化(纤毛消失,上表皮特化为富含粘多糖的合胞体结构,具皮棘,皮层的细胞核埋在肌肉层之下,可以抵抗宿主消化酶的作用)。消化系统退化,行厌氧呼吸。生殖系统高度发达,多为雌雄同体,产卵量极多。生活史复杂,通常有1—2个中间寄主。重要种类中华枝睾吸虫(Clonorchissinensis)、日本血吸虫(Schistosomajaponicum)、肝片吸虫(Fasciolahepatica)、肺吸虫(paragonimuswestermani)等。华枝睾吸虫体柔软,柳叶片状,背腹扁平,体长约15—25毫米,宽3—5毫米。体前端稍窄,具一口吸盘,在体前端约1/3处的腹面还有一腹吸盘,吸盘富于肌肉,为吸虫的附着器,用于吸附在寄主的胆管壁上。体表无纤毛,体壁最外层为合胞体表皮的原生质层,内含线粒体及内质网等,称为皮层,皮层基部是外胚层来源的基膜,皮层之下为不发达的环肌、纵肌与斜肌。表皮细胞的细胞核下沉到中胚层的实质中,通过细胞伸出的细长的胞质通道穿过肌肉层与皮层相连。皮层的构造不仅可以对抗宿主体内酶的消化作用,而且对于吸虫通过体表吸收寄主的营养物质和进行气体交换都有重要作用。消化系统简单,包括口、咽、食道和肠。口位于口吸盘中央,咽肌肉质,食道短,肠分为两条盲支,沿身体两侧直达体后端。由于咽肌的舒缩使华枝睾吸虫可以食取宿主的上皮细胞、白细胞、红细胞和胆管内分泌物,以细胞外消化为主。另外吸虫还可以通过体表吸收环境中已消化好的营养物质。华枝睾吸虫没有呼吸器官和循环系统。由于寄主消化道内几乎无游离氧存在,因此行厌氧呼吸,通过糖酵解作用产生能量。华枝睾吸虫具有原肾管系统,在身体的两侧具分支的排泄管,其分支的末端止于焰细胞,排泄管经左、右收集管将多余水分及其携带的代谢废物汇合到体后端略呈S形的排泄囊中,最后由体末端的排泄孔排出体外。华枝睾吸虫为梯形神经系统,但不发达,咽旁有一对神经节(脑),其向体后发出6条纵行神经,它们之间有横神经相连成阶梯状。感觉器官退化。华枝睾吸虫雌雄同体,生殖系统构造复杂。雄性生殖系统有一对发达的精巢,在体后1/3处前后排列。呈树枝状分支(虫体因此得名)。每个精巢的中部发出一输精小管,前后精巢的输精小管汇合为一条输精管,向前扩大形成储精囊,储精囊前行并开口于腹吸盘上方的雄性生殖孔。雌性生殖系统位于精巢有一个分叶状的卵巢,卵巢中部由一短的输卵管通到前面的卵模和子宫,子宫盘曲折叠,内充满大量卵子,迂回前行并开口于腹吸盘上方的雌性生殖孔。卵巢后有受精囊和劳氏管各一个,受精囊是储存精子的地方。卵黄腺→卵黄管→卵黄囊梅氏腺↓↓卵巢→输卵管→卵模(成卵腔)→子宫→生殖孔(腹吸盘上端)↑↑劳氏管受精囊劳氏管的作用尚不清楚,一般认为可能是排出多余的卵子。它们与输卵管相连。身体两侧肠支外缘有许多卵黄腺,通过左、右卵黄管汇集身体中部两肠支外侧的卵黄腺分泌的卵黄物质经卵黄总管排入成卵腔,后端输卵管与卵黄总管相通连,三个管道汇合处膨大为成卵腔(卵模),成卵腔上端与子宫相连。在成卵腔周围还有一簇单细胞腺体,称为梅氏腺,其分泌物有助于卵壳的形成。生活史成虫→虫卵→毛蚴→胞蚴→雷蚴→尾蚴→囊蚴终末宿主第一中间寄主第二中间寄主(人、猫、狗)(纹沼螺)(草鱼)日本血吸虫成虫寄生在人或哺乳动物的门静脉或肠系膜静脉内,感染人体后可引起人患血吸虫病,其中间宿主为钉螺,虫体感染形态为吸虫的尾蚴。日本血吸虫雌雄异体,体细长柱状,口吸盘与腹吸盘几乎等大,腹吸盘略后于口吸盘且突出如杯状。雄体较短而宽,乳白色,体长10—20毫米,体宽0.5毫米,腹面具抱雌沟;雌体较细长,暗黑色,体长12—26毫米,体宽0.3毫米,性成熟的个体通常雌雄合抱(雌体镶于雄体的抱雌沟内)。消化道开口于口吸盘,无咽,食道后有两个左右分支的肠支,至体后约1/3处又汇合为一盲管。日本血吸虫的神经感官退化。雄性个体有精巢7个,在体前端排成单列,各通过一输出管向前汇合成一输精管,再向前膨大为储精囊,雄性生殖孔开口在腹吸盘之后。雌性个体卵巢一个,椭圆形,位于虫体中部,输卵管自卵巢后端发出绕至前端与卵黄管汇合膨大为成卵腔,向前与一长的管状的子宫相连,其内充满卵,雌性生殖孔开口于腹吸盘后方。卵黄腺位于身体后1/3肠的两侧,由卵黄管后连卵黄腺。虫卵椭圆状,淡黄色无盖,排出的虫卵已发育至毛蚴阶段。生活史成虫→虫卵→毛蚴→母胞蚴→子胞蚴→尾蚴终末宿主中间寄主(人或牲畜)(钉螺)血吸虫的成虫寄生在人或哺乳动物的门静脉或肠系膜静脉内,雌、雄成虫抱合中在肠系膜静脉的小静脉中进行交配,产出的卵一部分随血流到达肝脏,一部分逆血流进入肠壁,经十几天的发育卵内的毛蚴成熟,能分泌溶组织酶穿过肠壁而进入肠腔,虫卵随寄主的粪便排出体外。若虫卵落入水中,在13—28℃条件下毛蚴在水中孵出,周身被有纤毛,可自由游动,如遇到中间寄主钉螺时,即侵入钉螺体内行无性的幼体生殖,先形成母胞蚴,母胞蚴成熟后破裂,释放出许多子胞蚴。子胞蚴成熟后又行幼体生殖产生大量的尾蚴,日本血吸虫的尾蚴尾部末端呈叉状分支(与其它吸虫的尾蚴相区别)。一条毛蚴进入螺体后能增殖到数万条尾蚴。尾蚴是人体血吸虫病的感染期,它从螺体内逸出后密集于水面上游动,在水中其侵袭力可保持3天(夏季)或3天以上(秋冬季)。当尾蚴接触到人或牲畜的皮肤时,借其头腺分泌物的溶解作用及其本身的机械伸缩作用侵入寄主皮肤,脱去尾部成为童虫。童虫侵入寄主的小静脉或淋巴管,随血液循环经右心而到肺,经肺毛细血管进入肺静脉回左心,进而经大循环至全身各处,经过门静脉系统的童虫可发育为成虫,以后回到肠系膜静脉定居。雌、雄成虫在肠系膜静脉中合抱,开始产卵。从尾蚴感染到发育为成虫一般需要30—40天左右,成虫以人体血液为食,日产卵量1000—3000个,成虫在人体内寿命可达10—20年。血吸虫