微生物多样性对植物群落影响的研究进展

安庆师范学院本科毕业（学位）论文姓名：王婷婷年级：2007级专业：环境科学论文题目：微生物多样性对植物群落影响的研究进展完成日期：2011年4月27日指导老师：潘少兵安庆师范学院资源环境学院二O一一年四月二十七日微生物多样性对植物群落影响的研究进展作者：王婷婷指导老师：潘少兵（安庆师范学院资源环境学院安徽安庆246011）摘要：土壤是微生物的主要存在场所，它承载了大部分生命的基因多样性。微生物群落在各种生态进程中具有重要作用，但是对于微生物多样性与执行生态功能能力的联系却研究的很有限。这篇文章以微生物多样性在植物群落方面的作用为基础，探讨微生物群落在执行生态功能中的冗余现象。关键词：微生物多样性；功能冗余；植物多样性AdvancementofEffectofMicrobialDiversityonPlantDiversityAutor：WangTingtingInstructor:PanShaobing（SchoolofResourcesandenvironmentalscience,AnqingTeachers’College,Anqing246011,Anhui）Abstract:MicrobesareabundantinsoilandcomprisealargeportionofLife'sgeneticdiversity.Soilmicrobesplaykeyrolesinalargenumberofimportantecosystemprocess-es.Buttherelativitybetweensoilmicrobialdiversityandtheirecologicalfunctionsisstillpoorlyunderstood.Hereweapproachthefunctionalredundancesduringsoilmicrob-esinfluencingtheecologicalfunctionsbasedonthevariousrolesthattheyplayinplantdiversity.Keywords：microbialdiversity,functionalredundances,plantdiversity引言：土壤是微生物的主要存在场所，微生物在土壤养分转化与腐殖质形成过程中有着非常重要的作用。土壤生态系统是保证动植物生存、农业健康、持续发展的基础[1],对全球的生态环境变化有着深远的影响。土壤微生物群落是土壤中的活性组分,包括细菌、真菌、放线菌和原生动物、病毒和小型藻类[2],每克土壤中栖息着大约100亿个微生物[3]。土壤微生物群落对全球生态系统功能如养分转化、有机物的分解、土壤基本结构的维持、温室气体的产生、环境污染物净化的调节等都发挥着重要作用。因此,一定程度上全球生态系统的变化与土壤微生物群落密切相关。研究表明，土壤微生物群落能创造巨大的生态价值，根据联合国粮农组织的统计,在氮素固定、有机废弃物处理、土壤形成、污染修复及农业害虫的生物防治等方面,全球农业土壤生物每年创造的总价值超过1542亿美元[4]。正是由于土壤微生物在全球生态系统中的重要性，研究土壤生物多样性现在已经成为一个热点，得到科学工作者的普遍重视。目前生物多样性与生态系统功能及稳定性的相互关系的研究大多集中在植物群落方面，对土壤多样性的报道十分有限。研究植物群落结构及其多样性的影响因素是生态学研究的一个主要目标。研究表明土壤微生物尤其是那些与植物形成共生体的土壤微生物，对植物群落多样性有着重要影响。近年来，随着各项技术的发展和研究角度的拓宽，相对于微生物的物种多样性和遗传多样性，微生物功能多样性越来越受重视。。本文在探讨土壤微生物多样性对植物群落多样性影响的基础上，进一步探讨土壤微生物多样性在功能上的冗余。一、土壤微生物多样性土壤微生物多样性[5]指生命体在遗传、种类和生态系统层次上的变化，它代表微生物群落的稳定性。土壤微生物多样性包括在土壤中微生物的物种多样性和微生物的遗传多样性，以及包括群落结构的变异、相互作用的复杂性、营养水平和共位群数量（功能多样性）在内的生态多样性[6]。二、土壤微生物多样性对植物群落的影响土壤微生物作为土壤中的主要分解者,和其他土壤生物发生相互作用,通过营养元素的周转,调节养分的供应,影响植物的生长、资源分配和化学组成(如组织N含量),从而影响植物的多样性。某些土壤微生物可以通过与植物之间的种间关系影响植物发育、群落结构和演替。土壤微生物群落与植物群落相互作用，形成了一个植物-土壤-微生物有机整体。土壤生物可以通过菌根真菌、固氮共生体、病原菌菌等直接影响植物多样性，也可以通过游离微生物对植物群落多样性造成间接影响2.1直接影响2.1.1菌根真菌的作用菌根真菌作为生态系统的重要组成部分，然而在研究中往往被忽略，实际上，菌根真菌在土壤中分布着庞大的菌丝系统,并且该菌丝系统与植物根系紧密联结成一体,这些蔓延的庞大菌丝体系是菌根的主要吸收器官,能很大程度上扩大植物水分、养分的吸收范围。菌根真菌能活化土壤中矿质养分,促进植物根系对营养元素尤其是移动性较差的磷、锌、铜等矿质元素的吸收。众多研究表明，菌根共生体能够影响植物的多样性，而且植物群落的多样性越高，群落生产力越大，群落的稳定性和抗入侵能力也就越强。丛枝菌根真菌的多样性是微生物多样性重要的组成部分，它对整个生态系统的发展起着重要作用[7]。有研究报道丛枝菌根真菌对欧洲草地植物多样性增长的贡献达到30%[8]，它们通过影响物种间竞争平衡来改变群落总的地上生物量，也改变群落中各植物所占比例。另一些研究则表明丛枝菌根真菌能够减少植物多样性，尤其是在群落中优势种对菌根真菌依赖性较强的生态系统中，这一现象较为明显，这在1999年Hartnett和2002年O,Connor的研究中都有体现[9,10]。2.1.2固氮共生体的影响过程在植物与微生物的共生关系中，主要有根瘤菌属的细菌与豆科植物共生形成的根瘤共生体，弗氏菌属与非豆科植物共生形成的根瘤共生体；某些蓝细菌与植物共生形成的共生体。固氮共生体能够促进氮、磷和其矿物质的吸收，而氮、磷、钾是限制植物生长的主要营养元素。具有固氮能力的土壤微生物与植物形成共生体，在宿主植物入侵新的生境时，它们的存在能够促进植物生长，增加宿主植物的竞争力，进而影响植物生物量、植物入侵性、植物演替、植物群落组成和植物多样性。2000年Sprent在南非的研究中显示，当金合欢入侵时，当地的生态系统受到强烈影响，进一步研究表明金合欢的入侵成功可能与他们能够与固氮细菌形成共生体的能力存在内在的关联[11]。2.1.3病原菌的影响土壤病原体对植物群落中植物多样性的维持有重要影响.这种贡献是通过土壤对植物的负反馈实现的[12]，当某些植物物种由于积累特殊的病原体而改变土壤微生物群落结构的时候，它们自身所受到的生长压力比共同存在的其他物种更大[13]。在美国东部,感染了真菌与内生菌共生体的草原,其物种多样性减少。当野黑樱桃的幼苗出现在成熟林中时，成熟林下积累的腐霉菌就会阻碍其生长，这就说明土壤中的病原微生物能够维持植物群落的稳定性。土壤病原微生物在入侵物种的生存、增加本地植物多样性方面有不可或缺的作用。一些研究显示外来物种对当地病原微生物的抵御能力要比本地物种强，能够逃脱土壤中的自然天敌，这可能是外来物种成功入侵的重要机制之一。2007年VanGrunsven等人通过比较六个物种，包括三个本地种和三个外来种，观察到外来种不仅受土壤病原体的影响比较小，甚至还能从土壤病原微生物中获益[14]。由于病原菌的作用，当植物群落中优势种根际周围积累大量的病原微生物时，该种会随之死亡，而对病原微生物不敏感或敏感性较低的植物物种将大量生长，随后取代优势种的地位，植物群落出现演替现象。根据这我们可以推测土壤病原微生物对那些不敏感或敏感较低的外来植物物种进入生态系统没有抵御能力，从而增加了本地植物群落多样性。2.2间接影响土壤微生物对植物多样性的间接影响是通过游离微生物实现的。植物的凋零物和根系的分泌物是全球生态系统最重要的初级生产力来源，土壤微生物在生态系统的物质循环中担任分解者的角色，分解植物凋零物释放其中的养分主要是土壤微生物的作用，初期阶段真菌的作用尤为重要[15]。此外游离微生物还能改变养分的供给从而影响植物群落的分布，它们既可以通过营养物质的矿化作用、风化作用等增加养分的有效性，也可以通过增加可移动养分的淋洗降低养分的有效性，也可以通过与植物根系竞争有限的养分，或，以氮素为例见下图。微生物吸收增加生物量植物凋零物或分泌物胞外酶DON竞争帮助释放无机氮植物吸收利用土壤中的游离微生物还能够把土壤中的养分转化为不同的形式，不同物种利用不同形式的营养元素，避免了各个物种之间的资源竞争。我们还以以氮素为例，有三点证据可以支持这个观点。第一，微生物的活动在土壤中产生了大量不同形态的氮素，包括无机氮和不同形式的有机，从而为多种形式的植物提供可利用的养分。第二，实验室的研究表明不同物种利用不同形式氮素的能力不同，显示了物种具有基于氮素形式而形成的基本的生态位[16]。第三，在北极冻原区，氮素严重缺乏，研究表明该地区优势种利用含量最多形态的氮素，表明各物种在长期的竞争下，形成了基于氮素形态的生态位[17]。三、微生物多样性的功能冗余功能冗余是指某些物种在生态功能上有相当程度的重叠，其中某一物种被去除后，生态系统功能应保持不变或接近正常状态。一些生态学家认为生态系统中存在一定量的冗余物种（对系统功能的作用表现为“多余”），Walker（1992）最初提出冗余种的概念是针对评价有限宝坻区或优先保护物种的。前面我们已经探讨了微生物多样性对植物群落的影响机理，土壤微生物群落多样性与土壤生态系统功能之间关系的研究才开始起步，因此微生物系统发育与生态功能之间的耦合问题是当前研究面临的最大挑战[18]。土壤微生物群落功能多样性包括微生物活性、底物代谢能力及与N、P、S等营养元素在土壤中转化相关的功能等。vanderHeijden等研究表明植物多样性与生态系统生产力随土壤中菌根真菌物种数量的增加而增加,土壤微生物与植物间的相互作用推动着生态系统功能的变化如植物群落多样性、产量及其变异性等，并在1998年观察到与只有一种真菌的微环境相比，菌根真菌种类繁多的草地为环境中，植物多样性提高105%，植物生物量提高了42%[8]。Vogelsang等人2006年的研究显示了相反的结果，被接种了六种混合真菌的环境下的生物量与只含有一种最好真菌的环境下的生物量相当[19]。2005年Bonkowski和Roy的一项研究显示微生物功能多样性增加了草地生境的分解作用和氮素的淋洗[20]。另外，还有一些研究显示虽然只有少数种类的微生物群落存在时，植物多样性也可以很丰富。这些研究结果说明植物多样性与微生物的功能多样性联系的更紧密些。Hattenschwiler等人2005年的研究就表明是一些特殊的微生物种类决定了微生物群落对有机质的分解作用，而不是多样性本身。2010年Jeannine等人的研究结果也显示，向土壤中添加菌根真菌的种类并不能增加植物抵御病害的能力，菌根真菌执行生态功能的能力依赖于功能多样性[21]。E.Gomoryova等2010年在对森林生态系统入侵荒废草场的研究中也指出，土壤微生物的功能多样性与植物多样性正相关[22]。由此可见，土壤微生物功能上的差异越大对生态系统过程的影响就越大[23]。当多种微生物共同存在时，然而对植物群落多样没有多大影响或表现为负影响，可能由于该情况下微生物表现了功能上的冗余现象。根据研究表明增加不同的功能或者一些特殊的关键微生物物种，则可能会对植物多样性和特殊的生态进程造成重大影响。利用这一点，我们可以通过提高微生物资源的利用率来改善贫瘠土壤的养分供给，从而增加该地区的植物多样性，增加生态价值，改善生态环境。近期研究显示土壤生态系统中的微生物多样性由于多种因素而降低【24】，土壤利用方式，农药使用和施肥及土地耕作方式等通过改变土壤的