微量元素铁的研究进展

微量元素铁的研究进展邢立东周明（安徽农业大学动物科技学院，合肥230036）摘要本文综述了铁的生物学功能以及铁对动物健康、生理生化指标、生产性能和饲料利用等的影响；论述了动物对铁的吸收、储存和动用以及影响铁吸收利用率和饲粮中铁添加量的因素；介绍了动物铁缺乏与过量的后果；并认为，要用营养经济生态安全的理念科学应用铁源性饲料添加剂。关键词铁；代谢；生物学功能；生态安全铁是地球上分布最广、最常用的金属元素之一，约占地壳质量的5.1%，在地壳中含量仅次于氧、硅和铝，是动物维持生命和生长发育所必需的微量元素之一。随着养殖业的规模化发展，动物生产性能的提高，铁对动物的影响也越来越明显。饲粮中含有足量的铁才能维持动物正常的生理功能，保证动物正常的生长发育与繁衍后代[1]。因此，人们在动物生产上很重视使用含铁饲料添加剂[2]，并将多种含铁制剂加在畜禽饲粮中做试验，以探讨含铁制剂的饲用效果和适宜添加量等。1铁的生物学功能铁是动物维持正常代谢与生理机能及生长发育的重要微量元素。1.1铁是血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素和多种氧化酶的重要组分含铁血红蛋白作为氧的载体，保证体内氧的正常输送；含铁血红蛋白的功能状态，直接影响动物体内每个器官和组织的生理作用的发挥。铁在肝中以铁蛋白和血红素的形式存在，胎盘中以转铁蛋白的形式存在，在胰液、乳汁、泪液与白细胞胞浆中以乳铁蛋白的形式存在，在禽卵和爬行类卵蛋白中以卵转铁蛋白的形式存在[3-6]。铁还影响乙酰辅酶A、琥珀酸脱氢酶、黄嘌呤氧化酶、细胞色素还原酶等的活性[3,4,6]。1.2铁参与蛋白质合成和能量代谢动物体内铁的含量直接影响含磷量。动物缺铁时，肝细胞DNA的合成可因缺磷而受到抑制，肝细胞和其他组织细胞中的线粒体和微粒体出现异常及细胞色素C含量下降从而影响蛋白质的合成。研究证明，铁与能量代谢密切相关，这是因为三羧循环中有一半以上的酶和因子含铁，或者只有铁存在时三羧循环才能正常进行。1.3铁与动物免疫机能的关系铁与动物的细胞免疫和体液免疫机能都有关系[3,4]。动物缺铁，可严重影响其免疫力。动物缺铁时，T细胞数量减少，抗体合成下降，淋巴细胞转化受阻。动物铁过量时，可能增强动物对细菌和寄生虫感染的敏感性[4,7,8]，对一些疾病的易感性增强。1.4铁参与电子传递功能细胞色素和细胞色素C氧化酶都是含有铁-卟啉辅基的蛋白质，是一类以传递电子作为其主要功能的蛋白质,，为生物体内极为重要的电子传递体，其基本功能是通过分子中铁的价态变化起着电子与氢的传递作用[8]。2补饲适量铁对动物健康、生产性能和饲料利用的影响补饲适量铁可提高幼龄动物的增重性能和饲料转化率，并可改善其肤色和被毛状况。林映才等（2001）[9]的试验表明，在添加FeSO4基础上再添加富力铁，可较大幅度地提高仔猪的日增重，降低料重比，极显著改善仔猪肤色和被毛状况。Yu等（2000）[10]研究了在断奶仔猪日粮中分别添加60、90和120mg∕kg氨基酸螯合铁对仔猪肤色的影响。结果表明，随日粮氨基酸螯合铁含量的增加，仔猪皮肤红润程度逐渐增加。郑长峰等（2006）[11]报道，在含硫酸亚铁的基础日粮中，添加400mg∕kg甘氨酸铁能提高仔猪的生长率，改善仔猪皮毛外观，皮红毛亮，同时能增强仔猪的抵抗力。徐建雄等（1994）[12]研究发现，蛋氨酸铁作者简介：邢立东，动物营养与饲料科学专业硕士研究生；周明，教授，本文的通讯作者，E-mail：[e-mail]。可有效地促进肉猪生长，使肉猪对饲料的利用效率提高了7.04%～9.23%，明显降低了肉猪的饲料成本。孙铁虎等（2006）[13]的研究表明：随着日粮中氨基酸络合铁添加量的增加，生长猪试验第35天的皮肤红度呈显著地提高。Paradis（1997）等[14]在反刍动物的试验中发现：铁通过影响生长发育而间接影响反刍动物的繁殖机能。蔡秋等（2012）[15]发现，在饲粮中添加铜、铁和锌，可改善肉牛的生长性能。苏传福等（2007）[16]在纯化日粮中添加铁0、100、200、300、400和500mg∕kg，研究日粮不同铁水平对草鱼生长、体成分和血液生化指标的影响，发现添加铁300mg∕kg，可获得最大增重率和蛋白质沉积效率。日粮适量的铁可改善母畜体况，降低经产母畜淘汰率，提高初产畜繁殖性能，降低仔畜死亡率。Gudel（1998）[17]、刘鹤翔等（2003）[18]分别研究发现，在母猪饲粮中添加甘氨酸螯合铁和蛋氨酸螯合铁，可增强仔猪的抗病力，提高其育成率。陈婉如（1996）[19]的试验表明，将蛋氨酸螯合铁添加于蛋鸭、肉鸭的配合饲料中，与同水平无机铁对照，产蛋鸭的饲料报酬、产蛋率分别提高10.67%和10.82%(P＜0.01)；肉公鸭增重提高2.03%，肉母鸭增重提高12.90%。3铁对动物生理生化指标的影响3.1血清铁血清中铁含量甚微，常以铁蛋白形式贮存于肝、脾、骨髓的单核-巨噬细胞内。因肝脏是铁贮存和代谢的中心场所，故肝损害与血清铁水平有着密切的关系。当肝细胞变性或坏死时，肝贮存铁便释放入血。肝内铁代谢异常时，血清铁升高[20]。血清铁含量与机体储存铁量高度正相关，因此血清铁是反映机体铁储存量的可靠指标[21,22]。当动物发生缺铁性贫血时，血清铁结合力升高，血清铁、血清铁蛋白浓度降低。张彬等（2000）[21]、林映才等（2001）[9]、冯星等（2004）[23]等各自的试验表明，当体内储存或摄取过量的铁时，血清铁浓度提高。血清或血浆铁含量是评价动物铁营养状况的常用指标之一。通过测定血液中铁含量以及与铁代谢密切相关的酶活性，可从吸收、代谢、沉积、生理、生化等不同角度来评定动物的铁营养状况[24]。3.2血红蛋白（Hb）铁是合成Hb的重要原料。动物体内的铁约有60％～70％存在于红细胞的Hb中。血中Hb含量高低可反映机体铁的吸收与利用状况，铁缺乏时Hb的合成减少，引起缺铁性贫血[25]。在一定范围内，饲粮添加铁可使血中Hb含量增加。刘庆华等（2012）[26]发现，饲粮中铁量多时，仔猪血中Hb显著提高；缺铁时Hb含量显著降低。Zimmerman等（1980）[27]认为，血液Hb含量是反映动物铁营养状况的可靠指标。健康的动物血液Hb含量有一定范围的波动。李丽立等（1995）[28]发现，以添加复合氨基酸铁的饲粮喂仔猪，其血中Hb、铁和转铁蛋白含量都显著地提高。宋健等（2013）[29]发现，给新生犊牛注射右旋糖酐铁，可有效提高血中Hb含量。苏传福等（2007）在研究铁对草鱼生长的影响中发现，饲粮铁的添加对草鱼Hb含量和红血细胞数目有显著影响，且随着铁添加量的增加而先升后降。也有实验发现，日粮添加铁对动物Hb水平无显著影响或随铁添加量的增加而减少[30,31]。3.3血糖血糖既是衡量动物健康状况的重要指标，也是反映动物能量营养状况的一个指标。动物体内铁水平与血糖代谢密切相关[32]，铁过量可导致高胰岛素血症和胰岛素抵抗，从而使血糖升高[333,34]。张希峰等（2006）[35]、肖新才等（2011）[32]分别研究表明，动物体内铁过量会导致血糖升高。3.4血浆（血清）总蛋白（TP）、尿素氮（UN）血浆TP的主要功能是维持胶体渗透压，并有运输、免疫、修补组织和酸碱缓冲等作用[36]。血浆TP含量也反映机体蛋白质的吸收和代谢状况。血清TP分为白蛋白和球蛋白。刘庆华等（2012）[26]在仔猪饲粮中添加铁的试验表明，铁量多时血清中TP和球蛋白含量显著或极显著升高，而白蛋白含量变化不显著，表明TP含量的增加主要是球蛋白含量增加所致。球蛋白含量与机体免疫功能相关，可反映机体的抗病力。在急性应激或某种类型组织损伤等情况下，血清球蛋白含量升高以抵抗应激或损伤。缺铁组猪血清TP和球蛋白含量显著或极显著降低，说明缺铁可影响蛋白质的合成。血清UN含量可反映体内蛋白质的同化效率，也可反映饲粮中氨基酸的平衡状况[37]。3.5血浆（血清）甘油三脂（TG）、总胆固醇（TC）铁是生物体内最重要的脂质过氧化反应促进剂。铁缺乏和铁过量，都会影响脂质代谢，从而影响血脂水平[38]。一些学者认为，脂质代谢及脂质过氧化过程中需要铁的参与，所产生的一系列变化可能与肝功能活动的增减有关[39]。缺铁时血液TC、TG含量减少；铁过量时，血液TC、TG含量增加。JongWeonChoi等（2001）[40]观察韩国427名年龄14～19岁的女中学生在铁耗竭和补充铁期间血浆脂质浓度的变化：轻度缺铁性贫血组（血Hb＜120g∕L）与健康对照组血浆脂质浓度无显著的差异；但Hb＜80g∕L的严重贫血组血浆TG和TC浓度显著低于Hb≥140g∕L组。Ohira等研究了缺铁对斯里兰卡人血脂的影响，得出了类似的结论。Brunet等（1999）[41]研究发现，铁过量大鼠肝中铁升高30倍，血浆TG升高46％，TC升高59％。龙玥姣等（2003）[42]给Wistar大鼠饲喂浓度分别为50、200、350和500mg铁（硫酸亚铁）／kg的饲料，结果是，随铁剂量的增加，血清铁增加，血清TG和TC水平显著升高。一些学者认为，自由基的产生和清除均需含铁的酶类参与。缺铁时，催化自由基产生和清除的酶活性都降低，导致自由基清除障碍，过多的自由基可攻击细胞膜、线粒体膜与溶酶体膜等，且与不饱和脂肪酸反应产生脂质过氧化物[43,44]。Tanzer等（2001）[45]对70名缺铁性贫血儿童（平均年龄14.7岁±1.3月）和20名健康儿童（平均年龄13.7岁±1.2月）的血脂水平进行对比研究后发现，缺铁儿童血清TG、TC和vLDL水平较高。3.6血清GPT、GOT活性肝脏是铁代谢的重要器官，也是最大的贮铁器官。血清GPT和GOP活性是反映肝细胞和心肌细胞膜损伤程度的敏感指标。一般来说，血清中GPT、GOT活性与肝、心等组织细胞结构的稳定性存在负相关关系。在一定范围内，动物体内铁含量与血清中GPT、GOT活性呈正相关关系。valerio等（2000）[46]给小鼠饲喂含二价铁的饲粮110d后发现，试验组鼠血清中GPT的活性较对照组高。刘庆华等（2012）[26]的试验发现，饲喂过量铁饲粮，仔猪血清中GPT活性较正常组和缺铁组高，但差异不显著。也有研究表明，用高铁饲粮饲喂动物，肝会被铁饱和，后以胶体硫酸铁沉积，这种胶体硫酸铁可能使肝细胞膜通透性下降，肝细胞内GPT渗出量减少[47]。3.7IgGIgG是体液免疫的主要抗体，是血中含量最高的一种免疫球蛋白，其含量多少与机体免疫机能有关。研究表明，铁与动物体免疫功能密切相关。红细胞可提高淋巴细胞转化率，促进IgG合成[48]。在适量范围内，饲粮添加铁制剂，会促进IgG的分泌。缺铁或铁过量，都会抑制IgG的分泌。刘惠芳等（2003）[49]、陈凤芹（2008）[50]、高冬余等（2012）[51]分别报道，补饲铁可显著地提高仔猪血清IgG水平。Kuvibidila等（1982）报道，缺铁小鼠体内IgG和IgM明显减少，其免疫机能降低。4动物对铁的吸收、储存和动用饲料中的铁被分为无机铁和有机铁两种。铁化合物被胃液中盐酸（和胃蛋白酶）分解，三价铁被还原成二价铁，被离子化并被吸收。铁主要在十二指肠被吸收，吸收过程包括两个阶段：肠壁捕获铁，通过肠上皮细胞将铁转运到血液中。一般认为，肠黏膜是铁吸收“闭锁”学说的所在地。肠黏膜中铁蛋白饱和时，铁吸收停止；反之，开始吸收铁。还有一种观点认为，铁不被“闭锁机制”调节，而受肠中螯合剂比例的变化调节，这些螯合剂同铁形成易溶的或相对不溶性的复合物。被吸收的铁，大部分在骨髓中参与血红蛋白的合成，一部分以铁蛋白和含铁血黄素的形式贮存于骨髓、肝和脾的网状内皮细胞中，还有一部分存在于肠黏膜细胞内。铁的排泄途径主要是肠道和皮肤，也有少量的铁通过尿液排出。血红蛋白分子降解后释放出来的铁大多数可被再利用[8,52,53]。铁以两种化合物的形式（肠黏膜内铁蛋白-Fe3+和血清中转铁蛋白-Fe2+）从肠黏膜内转运到各器官中。铁以铁蛋白的形式沉积于肝、脾中。含铁化合物在肠黏膜、血液、肝、脾中保持着动态