第二代13579111315171921232527293133第四代13579111315171921232527293133第八代13579111315171921232527293133小群体基因的随机漂变模拟为了研究群体遗传组成的变化,必须弄清楚某一代基因频率和基因型频率在下一代的变化情况。对于无限大的群体,这种能够连续随机交配的群体,如果自然选择,突变,迁移,随机变化等因素不发生作用,则每代的基因频率和基因型频率不变,合子数组就等于配子数组的二次方。对于一对等位基因A,a在群体中的频率是平衡的,不会随着世代的变化而变化。但是在实际情况中,这种平衡是收到很多因素的影响的。我所了解到的有以下五个方面:1)随机交配的偏移2)基因频率的随机漂移3)突变4)群体间的迁徙5)自然选择这里我主要想分析的是在小群体中,随机漂变对基因频率的影响。因为当群体不大时,某一代基因库中抽样形成下一代个体的配子时所发生的误差,严重影响地影响群体的基因频率。一.理想小群体的繁育过程:1.假设:有一对等为基因:A,a。现观测200个相互独立的小群体,它们之间不发生交配,并且群体内部随机交配。有效群体大小N=16。0世代时任一子群的内部基因频率都为P(A)=p0=0.5P(a)=q0=0.5。这种假设任一子群体内P(A)=p0,P(a)=q0。则在这个繁育群体产生的配子库中,随机取出2N个配子,其中A配子恰好出现r次的概率,服从二项分布:E(Pt)=P0V(Pt)=p0×q0×[1-(1-1/2N)t]2.计算机拟合理想小群体的繁育过程繁育群体N→配子∞→取样→配子2N→配子结合→下代子群体N用计算机模拟出上述过程200代的基因频率的变化。3.结果分析第一代13579111315171921232527293133第十二代1357911131517192123252729313300.050.10.150.20.250.30.350.4第十九代13579111315171921232527293133当P值已定,群体大小已定的情况下,随着世代数的增长,分布渐趋近于一致状态,虽然绝对频率不断下降,而分布形态则没有什么大的变化。这个时期的分布称为稳定衰退分布。本群体需要经过2N代才能达到。即32代,与我们在模拟中的结果相符。并且我用模拟的结果和布里(Buri,1956)对于黑腹果蝇bw基因位点的实验结果是相符的。基因频率随世代的变化用计算机模拟出的结果作为实际的群体中的频率来计算P(A)的均值和方差,而二项分布的结果作为理论的均值和方差每一代的结果如下:均值方差世代实际理论实际理论10.5010940.50.0069860.00781320.5014060.50.0150130.01538130.5010940.50.020970.02271340.4932810.50.0273430.02981550.4917190.50.0336670.03669660.4995310.50.0409710.04336270.483750.50.0453220.049819…………………………1990.4556250.50.2474550.249549均值随世代的变化00.20.40.60.8111937557391109127145163181199方差随世代的变化00.050.10.150.20.250.312039587796115134153172191二.改变初始频率P0=0.7q0=0.300.10.20.30.40.50.60.70.81471013161922252831方差随世代的变化00.050.10.150.20.2512039587796115134153172191P0=0.7q0=0.300.10.20.30.40.50.60.70.81471013161922252831方差随世代的变化00.050.10.150.20.2512039587796115134153172191通过以上的实验过程我们可以观测到随着世代增加,离散作用下子群体间分化加剧,群体间基因频率方差增大。离散作用t代后,系间基因频率方差可用下式表示1.离散作用的大小与群体的大小成反比。2.随着离散作用世代增加,子群体间分化加剧,系间基因频率方差增大。离散作用t代后,系间基因频率方差可用下式表示固定到A基因群体的变化00.10.20.30.40.50.60.70.8115294357718599113127141155169183197混合群体的消失速度00.10.20.30.40.50.60.70.80.911163146617691106121136151166181196说明:①系间基因频率方差与初始频率之积p0q0成正比。②随差离散世代t的增加,系间基因频率差异增大。离散过程可分两个阶段:第一阶段叫做初始阶段逐渐分散→均匀分布状态。初始阶段持续的时间长度(世代数)主要取决于初始基因频率和群体大小。q0=0.5时,t=2N,第二阶段叫平稳阶段。初始阶段→均匀阶段→U分布阶段。这些都与模拟出来的结果相符。三.下面我们来对这三种情况的结果进行比较:世代固定到A的群体中间的混合群体P(A)=0.5P(A)=0.7P(A)=0.3P(A)=0.5P(A)=0.7P(A)=0.310001112000111300.01010.990.995……………………………………1990.4550.720.3250.010.0050观察它们的变化如下:初始阶段持续的时间长度(世代数)主要取决于初始基因频率和群体大小。如果群体比较小,分布就较快趋向平缓;群体大时则需要较长时间才达到平缓状态。本实验设P=0.5,当N=16等于有效群体大小时,则约需经过2N代才能达到这种分布。σPt2=V(Pt)=p0×q0×[1-(1-1/2N)t]随t变大而变大。当t趋向于∞时,σPt2趋向于p0×q0。参考文献[1]根井正利.分子群体遗传学与进化论.北京:农业出版社,1983.84-90.[2]大羽滋.群体遗传学.北京:科学出版社,1983.24-40.[3]袁志发,周静芋.多元统计分析[M].北京:科学出版社,2002.128-133.[4]王沫然.MATLAB与科学计算.北京:电子工业出版社,1983.84-90.