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1景观生态学LandscapeEcology第三部分景观格局一．斑块定义：指与周围环境在外貌和性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。强调斑块的空间非连续性和内部均质性。·广义上，斑块可以是有生命的，也可以是无生命的；而狭义上，斑块仅指动植物群落。·对景观异质性、动态、功能等的研究，实质上就是对斑块的性质、分布、组合及动态、功能的研究．1.斑块的起源和类型影响斑块起源的主要因素：环境异质性（environmentalheterogeneity）自然干扰（naturaldisturbance）人类活动（humanactivity）Forman和Godron(1981,1986)根据斑块的起源或成因机制将常见的景观斑块，根据起源分为四类:干扰斑块（disturbancepatch）残存斑块（remnantpatch）引进斑块（introducedpatch）环境资源斑块（environmentalresourcepatch）1.1干扰斑块起源：自然干扰和人类干扰。一般由短期局部性干扰形成；也可由长期持续干扰形成，主要是由人类干扰引起的；有时，长期自然干扰也能够形成干扰斑块。特点：基质未受干扰，而斑块受到干扰。种群大小、迁入率和灭绝率等在初始剧烈变化，随后进入平稳演替阶段；当基质和斑块融为一体时，干扰斑块消失具有最高的周转率(turnoverrates)，持续时间最短，通常是恢复最快的斑块类型。但长期持续干扰斑块也能保持稳定，持续时间较长。1.2残存斑块起源：基质受到大面积自然干扰和人类干扰的影响，在其局部范围内幸存的自然或半自然生特点：基质受干扰，而斑块未受到干扰。种群大小、迁入率和灭绝率等在初始剧烈变化，随后进入平稳演替阶段；当干扰消失后，在自然界同化作用下能很快地融合在基质内，残存斑块消失。具有较高的周转率。与干扰斑块在外部形式上似乎有一种反正对应关系。残存斑块和干扰斑块相似之处：①成因来自自然或人为干扰；②周转率较高；③种群大小、迁入和灭绝的速度都在干扰发生之初变化较大，随后进入演替阶段；④当基质和斑块融为一体时，两者都将消失。1.3环境资源斑块2起源：根本原因是景观内环境资源分布的空间异质性。由于斑块的环境条件或资源不同，斑块内的生物与周围基质的生物也不同。特点：由于资源分布相对持久，斑块也相对持久和稳定，抗干扰能力强，周转率较低，能长期的存在于与基质相异的环境中。1.4引进斑块（1）种植斑块(plantedpatch)起源：人们有意或无意地将动植物引入某些地区而形成的局部生态系统。特点：在斑块内，物种动态和斑块周转速率主要取决于人类的管理活动。如果不进行管理，那么基质的物种就会侵入斑块，并发生演替，最终斑块消失。但引进斑块中的物种可能长期（2）聚居地起源：人类干扰，包括局部或几乎全部消除当地的自然生态系统，然后兴建土木，并通常引进新物种。特点：聚居地内的生态结构取决于代替自然生态系统的生物类型，包括人、引进的动植物、不慎引入的害虫和从异地移入的本地种。聚居地高度人文化，其持续性部分取决于人类管理的程度和恒定性。聚居地和种植斑块都是在人类投入负熵的作用下存在的，受人类的影响很大，其动态也受人类的控制。2.斑块大小2.1斑块大小与物质和能量的关系一般来讲，斑块内的能量和养分总量与斑块的面积成正比。然而，斑块内的能量和养分含量不仅与斑块大小有关，还与斑块内部和边缘带的面积比例（内缘比）有关。斑块大小及与其密切相关的内缘比对斑块内能量和养分含量的影响非常复杂：边缘带和内部的能量和养分含量关系本身很复杂。大斑块单位面积和总面积上的能量和养分含量既有可能高于小斑块，也有可能低于小斑块。一些物种对斑块大小十分敏感，在大斑块上分布得较多。2.2斑块大小与物种多样性一般来说，斑块内的物种多样性与斑块面积大小呈正相关，大的斑块保护更多的生境，因此它比小斑块包含的物种更多。但这种相关并非是线状的，而呈曲线状态。开始时物种随斑块面积的增大而增加很快，但这种增加会愈来愈慢，最终停滞。2.3斑块大小与生境适宜性大斑块的生态学价值：有利于生境敏感物种的生存；为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所；为景观中其它组成部分提供种源;能维持更近乎自然的生态干扰体系;在环境变化的情况下，对物种绝灭过程有缓冲作用小斑块的生态学价值：小斑块能容纳一些大型斑块里较少的不常见物种，或者是在大型斑块里不适宜生存的物种。作为物种传播的生境以及物种局部绝灭后重新定居的生境和“踏脚石”（stepping-stone），从而增加了景观的连接度33.斑块形状3.1斑块形状的表达斑块形状指数：通过计算某一斑块形状与相同面积的圆或正方形之间的偏离程度来测量其形状的复杂程度。以圆为参照：斑块周长与等面积的圆周长之比以正方形为参照：斑块周长与等面积的正方形周长之比。3.2斑块形状的类型与内缘比径和扁长斑块等径、扁长和狭长斑块的内缘比率差异等径形斑块扁长形斑块狭长形斑块斑块内缘比示意图从左到右,由大到小由于不同形状的斑块具有不同的内缘比率，而斑块内部和边缘带的动植物群落和种群特征不同，由此可估计出景观内斑块形状的重要性。因此，内缘比可以作为斑块某些生态条件的有用指标。较高的内缘比可促进某些生态过程，而较低的内缘比率可增强其他一些重要过程。内缘比率对某些生态特征的影响环状生态系统的总边长较长，边缘带宽，内缘比率较低，与扁长斑块更为相似，而与等径斑块略有不同，因此，可以预见，环状斑块内部种相对稀少。peninsula概念：指的是一个斑块中狭长或凸状的外延部分。正方形或矩形斑块的角也可起到半岛的作用，也可以将其看作是尖状廊道。它们可起到景观内物种迁移通路的作用，因而实际上可能是物种迁移的“漏斗”或“聚集器”。在半岛顶端，动物迁移路径密度较大，显示出漏斗效应。半岛对其两侧斑块也起到一种屏障作用。半岛上的物种多样性往往低于大陆，而且一般地说，从半岛基部到顶端，物种多样性也是逐渐降低的。3.3斑块形状的生态学效应与环境作用4斑块长宽比或周界面积比越接近方形或圆形的值，其形状就越“紧密”。紧密型形状的斑块有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状的斑块易于促进斑块内部与外围环境的相互作用，对能量和物质的交换、植物的扩散和动物的迁移有重要作用。形状和朝向斑块形状的功能效应还取决于景观内斑块长轴的走向，因为它代表着某些景观流的走向，而且斑块的形状和走向对生物的扩散和觅食具有重要作用。生态“最优”的斑块形状生态上最优的斑块具有一些生态优点，它一般呈“太空船形状”，其核心区（corearea）是圆形的，这有利于资源的保护，它的部分边界是曲线形的，还有一些供物种扩散的指状延伸。4.斑块数量生境损失一个斑块的移除会导致生境的损失，通常倚赖这类生境的物种群落规模会因此而减小，该生境的多样性也将遭受影响，这些将导致物种数量的减少。大斑块的数量当一个大型斑块包含有适合这类斑块生存的几乎所有物种时，两个这样的大型斑块即被认为是维持物种丰富度的最小数目。然而，若这样的大斑块只包含有限的物种库，则需要四个或五个大型斑块。作为生境的成组斑块当缺少大型斑块时，一些相对广适性的物种能够生存在大量毗邻的小型斑块内，这些斑块虽然单个来讲并不满足物种存活要求，但组合在一起却可成为物种生存的生境。5.斑块位置避免灭绝单独孤立斑块内物种灭绝的可能性更大。孤立不仅由距离因素造成，也可能是因为其基质栖息地与斑块的对比度。重新定居在一定的时间内,一个靠近其他斑块或“大陆”的斑块比另一个相对孤立的斑块具有更高的物种定居与重新定居的机会.二、廊道•廊道（Corridor）:指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。1.廊道的起源干扰廊道：由带状干扰所致，如线性铁路和输电线通道残余廊道：由周围基质受到干扰后的结果，如采伐森林所留下的林带环境资源廊道：由环境资源在空间上的异质性线性分布形成，如河流廊道、沿狭窄山脊的动物路径种植廊道：由于人类种植形成，如防护林带、高速公路绿化带或树篱再生廊道：受干扰区内的再生带状植被，如沿栅栏长成的树廊道本身的持续性或稳定性以及廊道内的物种动态直接产生于廊道的起源或成因机制。除环境资源廊道外，多数廊道的持续存在主要取决于人类长期输入的能量，这些输入既可以在廊道区域内，也可以在其毗邻的区域内。2.廊道的功能53.廊道的结构特征3.1曲度廊道曲度即廊道的弯曲程度。廊道曲度的主要生态意义与生物沿廊道的移动有关。廊道越直，距离越短，物质、能量和物种在景观中两点间的移动速度就越快。例如：弯曲河道VS自然或人工取直后的河道对岸线的侵蚀、航运影响。3.2宽度廊道宽度直接影响廊道的功能。宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移具有重要意义。宽度效应对廊道的性质起重要的控制作用：线状廊道：主要由边缘种组成；带状廊道：中心地带有比较丰富的内部种；河流廊道：侵蚀、径流、养分流、洪水、沉积作用和水质均受河流廊道宽度的影响。3.3连接度廊道在空间上如何连接或如何连续的量度。可用廊道单位长度上间断点的数量表示。是廊道结构的主要量度指标。廊道有无断开是确定通道和屏障功能效率的重要因素。间断区：在很大程度上是人类活动所致。结点：廊道交叉处尤为常见，可以提供许多物种源。也可以理解为景观中的斑块。连接度•L表示廊道数，V表示结点数6•表示由结点决定的廊道的完善程度环度•L表示廊道数，V表示结点数3.4内环境包括沿着廊道方向和与廊道垂直方向两种小环境。沿着廊道的方向：一般地说，物种组成和相对丰度沿廊道逐渐变化。沿水平方向和垂直方向，存在一定梯度变化.与廊道垂直的方向：廊道两侧的小气候和土壤梯度可能变化明显，也可能很相似，取决于周围的景观要素。中心地带通常生境独特，并部分地取决于沿廊道所发生的传输或迁移。从廊道的底部到顶部，小环境条件变化很大。4.廊道的分类按宽带效应分：线状廊道带状廊道河流廊道4.1线状廊道线状廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线性结构。例子：道路、铁路、沟渠、草本或灌木带、树篱（农田防护林）、狭窄河流或河岸廊道。特点：狭长条带：以边缘环境为主，内部环境很少；由边缘物种占优势。没有一个物种是完全局限于线状廊道的，相邻基质的环境条件、人类活动、物种和土壤对线状廊道的内部环境和物种影响较大。由于长期干扰的结果，其维持需要投入大量的人力和物力4.2带状廊道带状廊道是指含有较丰富内部种的较宽条带。例子：高速公路绿化带、铁路绿化带、宽林带。特点较宽条带其每个侧面都存在边缘效应，足可包含一个内部环境除有边缘种外，内环境中还含有较丰富的内部种。廊道的宽度效应是很明显的。宽廊道具有较大的物种多样性，特别是其宽度大于阈值时更是如此。边缘物种多样性与廊道宽度无关。内部物种多样性在廊道宽度小于阈值时与廊道宽度无关；当廊道宽度大于阈值时，内部物种多样性与廊道宽度呈显著的正相关。物种多样性随廊道宽度变化的过程：7（1）极其狭窄的廊道（0-3m）（2）稍宽的廊道（3-12m）（3）廊道很宽（12m）4.3河流廊道河流廊道是沿河流分布的，与周围本底不同的植被带。完整的河流廊道由水道，河床，河岸植被带组成。河流廊道的结构：河道边缘、河漫滩、河岸、岸上高地。河流廊道的结构和功能河流廊道的功能它控制水流和矿质养分的流动。对一些物种的迁移起着通行或阻断作用。它为物种的迁移和栖息提供了条件。三、基质基质是景观中面积最大、连通性最好、在景观功能上起优势作用的景观要素类型。基质是景观的背景地域。基质的判定（1）相对面积：最大.一般来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。或假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，则可以认为是基质。基质中的优势种是景观中的主要种。尽管相对面积是确定基质的关键性指标，但也必须记住景观中基质具有不均匀分布的特点，这时面积不再是判别基质唯一充分的标准。（2）连通性：最高。当两种景观要素面积相当时，连通性较高的类型，或者当景观中的某一要素（线性或带状要素）连接较为完好，并环绕所有其他现存景观要素时，均可判定为基质。