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1景观生态学LandscapeEcology第二部分景观生态学的理论框架一.岛屿生物地理学理论1、岛屿生物地理学理论的研究对象岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。不仅适用于海洋岛和大陆岛。岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛的应用到岛屿状生境的研究中。岛屿的特征：比较明确的“边界”相对不受人为干扰的“体系”内部相对均一的“介质”外部差异显著的“领域”微岛——树叶、个体植株；大岛——沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地、自然保护区等景观地理单元。2、岛屿生物地理学理论的主要内容（1）“物种-面积”关系岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种丰富度与面积的关系“物种-面积”关系方程（Preston,1962）S=cAzS：物种丰富度，A：物种存在的空间面积，c：物种分布密度，它的变化反映了地理位置的变化对物种丰富度的影响。z为某个统计指数。该公式是一种经验统计关系，只能说明静止态的宏观模式。（2）动态平衡理论岛屿物种丰富度取决于两个过程：物种迁入（immigration）物种绝灭（extinction）;处于不同地理位置，具有不同面积大小的岛屿将会有其特有的平衡态物种丰富度；2岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率；离大陆越远的岛屿的物种迁入率越小（距离效应，A）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应，B）处于不同地理位置，具有不同面积大小的岛屿有其特有的平衡态物种丰富度。岛屿物种的丰富度是由物种的迁入和绝灭之间的动态平衡来体现的，而绝灭率随岛屿面积的增大而减小（面积效应），迁入率随岛屿的隔离程度的增加而减小（距离效应）。（3）“物种-面积”关系与岛屿生物地理学理论的关系岛屿生物地理学理论从动态角度研究岛屿物种的丰富度及其影响因素。岛屿生物地理学理论是“物种-面积”关系的发展和推进“物种-面积”关系与“岛屿生物地理学理论”的结合3、岛屿生物地理学理论的应用（1）岛屿生境满足的5个标准显著的物种-面积相关关系；物种丰富度平衡状态的存在；可测得出的种周转率；物种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5；具有可测得出的距离效应。岛状生境同时满足这5个标准是十分困难的。（2）岛屿生物地理学理论的应用实例在生物地理学、生物保护、自然保护区的规划方面证明是非常有用而具有启发性的。丰富了生物地理学理论和生态学理论，促进了对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解，在定性方向的合理应用很有启发性。李义明和李典谟(1998)研究了浙江省东北部东海海域中舟山群岛上的20个岛屿的蛙类物种多样性，分析了面积、离物种源的最小距离、岛屿形状等对群岛蛙类物种多3样性的影响。岛屿面积：S=1.6897A0.3447（R=0.915）物种数和岛屿面积间与物种源的距离：S=4.542+0.0616D(R=0.3080)离物种源的最小距离对蛙类物种多样性影响较小，主要原因是蛙类很少在岛屿间（或岛屿与大陆间）迁移和再定居。岛屿生物地理学理论在自然保护区设计中的应用岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论成为物种保护和自然保护区规划设计的理论基础。自然保护区的“岛屿生物地理学”设计原则保护区的面积：面积是考虑的主要因素。保护区的面积越大越好。一个大保护区比具有相同总面积的几个小保护区好。大保护区的建立常会受到社会、经济以及管理方面因素的限制。为了兼顾长远利益和眼前利益，自然保护区只能限于一定的面积，其适宜性十分重要。保护区与保护区或保护区与周围的区域及环境之间的隔离岛屿生物地理学理论在自然保护区设计中的争议自然保护学中一个长期有争议的问题就是在总面积相同的情况下，设立一个大保护区还是几个小保护区更有利于保护物种多样性，即所谓的SLOSS（singlelargeorseveralsmall）问题。SLOSS争论忽略了物种多样性问题的复杂性。回答有关自然保护问题时必须考虑其它因素，包括最小存活种群(MVP)、维持最小存活种群的最小面积、维持生态系统完整性的最小面积。以美国大沼洋国家公园的研究为例来说明这个问题。二.复合种群理论1、复合种群的概念狭义复合种群概念狭义复合种群即Levins经典定义中的复合种群（metapopulation），指在一相对独立的地理区域内，由空间上相互隔离，而在功能上又通过繁殖体（如植物种子、孢子）或生物个体的迁移扩散而相互联系的两个或两个以上的离散亚种群（subpopulation）或局部种群（localpopulation）组成的种群镶嵌系统。狭义复合种群概念强调复合种群必须表现出明显的亚种群周转（或称绝灭-定居动态）：斑块水平的局部性绝灭：亚种群频繁地从生境斑块（habitatpatch）中消失；斑块间和区域性迁移和再定居过程：亚种群（或生境斑块）之间存在有生物繁殖体或个体的交流。复合种群持续生存的必要条件条件1：离散的局部繁殖种群。条件2：所有的亚种群均有绝灭的风险。即使是最大的亚种群也有绝灭的可能。条件3：亚种群有重建的可能。重建率随斑块间距离的增大而锐减，也与物种的迁移能力有关。4条件4：局域动态的非同步性。这种异步性足以保证在目前环境条件下不会使所有的亚种群同时绝灭。严格符合上述四条标准的复合种群在自然界并不常见（Harrison,1991）尺度（本征尺度）亚种群尺度或斑块尺度（subpopulationorpatchscale）：生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。复合种群尺度或景观尺度（metapopulationorlandscapescale）：不同亚种群之间通过植物种子和其它繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用，从而形成大范围内的复合种群。复合种群概念的精髓是：强调物种受局域和景观两个空间尺度上生态学过程的共同作用。地理区域尺度：所研究物种的整个地理尺度（测量尺度）野外研究在时空尺度上均极小。按Doak等人（1992）的统计：每个研究中所涉及的生境斑块的中数仅为34；斑块之间的距离的中数为30m；时间尺度的中数少于一个世代的时间长度。例外：Hanski对芬兰网蛱蝶的研究复合种群对生境破碎化的反应（两种相反的作用）生境破碎化使得每一斑块上的种群有可能由于个体数目太少而丧失基因的变异性，加剧种群消亡灭绝的危险。当一个复合种群向临毁灭性灾难时，其破碎化产生的亚种群也许能为某些种群提供庇护所，从而有利于最终保存该种群。广义复合种群所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言）之间的交流，不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群，即广义复合种群指斑块生境中一组同种亚种群的集合体。2、复合种群理论的重要原理复合种群理论关注的是亚种群之间个体相互作用的动力学后果，以及具有不稳定亚种群物种的区域续存条件。复合种群由一组空间相隔、相互之间有联系的亚种群组成。组成复合种群的亚种群越多，种群生存的时间就越长。复合种群的稳定性由亚种群之间的迁入率来维持。一个复合种群要长期生存，其组成的亚种群之间的迁入率必须大于各自的绝灭率。组成复合种群的亚种群之间的距离、物种的扩散能力对复合种群的维持有重要作用。组成复合种群的亚种群生境的不同对复合种群的生存有重要作用。对于由少数大种群和许多小种群组成的大陆——岛屿型复合种群，如果大种群的数量足够大，或大种群与小种群之间有一定的扩散，那么将对物种的保护十分有利。3、复合种群的类型5经典型（classicmetapopulation）由许多大小或生态特征相似的生境斑块组成。主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率，整个系统的稳定必须来自斑块间的生物个体交流或繁殖体交流，并且随生境斑块的数量变大而增加。大陆-岛屿型（mainland-islandmetapopulation）由少数很大的和许多很小的生境斑块所组成。或由少数质量很好的和许多质量很差的生境斑块组成的复合体或虽然没有特大斑块，但斑块大小的变异程度很大的生境系统，都可能表现出与此相似的动态特征。主要特点：“源——汇”动态种群系统。大斑块起到“大陆库”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小斑块种群频繁消失，来自大斑块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。斑块型种群（patchypopulation）由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境斑块组成的种群系统。主要特点：空间非连续，缀块间的生物个体交流频繁或繁殖体交流发生在同一生命周期，在功能上形成了一体。局部种群绝灭现象十分罕见。非平衡态（nonequilibriummetapopulation）空间结构上非连续，与经典型复合种群相似。主要特点：各亚种群之间完全隔离，或虽有联系但极少。再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。除非有足够数量的新生境斑块不断产生，否则这种复合种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。混合型（intermediatetypemetapopulation）在不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。主要特点：处于中心部分的斑块相互作用密切，而外围的斑块间的交流渐渐减弱，以至于局部种群绝灭率增高。在这5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说:大陆---岛屿型高于其他类型。4、复合种群理论与岛屿生物地理学理论的关系两者的联系共同的基本过程：个体迁入并建立新的亚种群及亚种群的绝灭过程。6岛屿生物地理学从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义；复合种群理论强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。在物种保护过程中，应该将这两个理论结合起来，从而发挥其互相借鉴和互相补充的优势，从而为物种保护提供更为全面合理的理论指导。5、复合种群理论的应用复合种群理论对自然保护的一般启示复合种群的长期续存需要10个以上的生境斑块：一个成功的由小生境斑块组成的网络应当至少有10—15个联结良好的斑块。生境斑块的理想间隔应是一个折衷方案：理论上讲，一系列连结良好的生境斑块通常比紧密的斑块簇更有利于物种的长期续存。将生境斑块密度保持在再定居能在几代内发生的水平上。生境斑块的较高空间异质性是有益的：大生境斑块的异质性较高。选择多一些保存区将保证斑块质量有一定的变异性。三、渗透理论1、临界阈现象临界阈现象（criticalthresholdcharacteristic）：某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定阈值（threshold）时突然进入另一种状态的情形。它往往是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。资源条件（光、水和养分）对植物生长和繁殖的影响（限制因子定律或忍耐极限定律）最小存活种群(minimumviablepopulation)景观连接度对生态学过程（如种群动态、水土流失过程、干扰蔓延等）的影响2、渗透理论的内容渗透理论（percolationtheory）最突出的要点:当介质密度达到某一临界值（criticaldensity）时，渗透物能突然从介质的一端到达另一端。具有不同渗透值的随机图一个重要的生态学问题是：当生境面积增加到何时，该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境斑块从景观的一端运动到另一端，从而使景观破碎化对种群动态影响大大降低？生境斑块：由两个或多个相邻的生境细胞构成。对于二维栅格网而言，常见的判定栅格细7胞是否相邻的领域规则有两种：四邻规则(four-neighborrule或Neumannneighborhoodrule)：一个生境细胞与其上或下或左或右4个位置上相邻的生境细胞同属于一个生境斑块。八临规则(eight-neighborrule或Mooreneighborhoodrule)：一个生境细胞与其上或下或左