安徽农业大学景观生态学第四部分景观生态过程及动态变化

1景观生态学LandscapeEcology第四部分景观生态过程及动态变化景观生态学研究的核心问题:空间格局与生态过程的相互作用及其动态关系格局——过程的关系一般认为，景观空间格局会控制或影响着内部的生态过程，包括能量、物质、生物在景观中的运动，以及种群动态、生物多样性和其他生态系统过程。景观格局本身是由景观中的各种生态过程的特征所决定的。影响景观格局形成的主要因素景观的形成是多种自然因素相互作用的结果。景观形成自然过程中的影响因素主要包括气候、地貌、土壤、植被四个方面。大尺度上的非生物因素（如气候、地貌）为景观格局提供了物理模板（格局对过程的制约作用。自然或人为干扰是一系列尺度上空间格局的主要成因。景观格局的形成是多种生态过程多次作用的累积效果景观过程概述景观生态过程的本质：是景观流的发生发展及相关影响因素的作用。景观过程的复杂性体现：不仅表现为景观流的载体和动力的不同，而且其源汇关系和运动方式既受景观要素特性的影响，又与景观要素之间的空间关系密切相关。与景观格局有关的景观过程：景观破碎化过程、地球化学过程、迁移过程、土地废弃过程、景观人文干扰过程等。景观生态过程的概念对景观生态过程的认识目前尚未统一；有人把干扰作为景观生态过程（Farina,1998)；有人把景观格局的变化当作生态过程；多数学者认为景观生态过程与景观功能有着密切关系（傅伯杰，2001）物质和能量在景观要素内部及其之间的流动称为景观生态过程一、景观生态过程的动力与运动机制1、景观生态过程的基本动力在景观水平上，有三种基本动力使景观之间的流得以发生，它们分别是扩散、物质流和运动。（1）扩散（diffusion）2在狭义上，扩散是溶解物质或悬浮物质从高浓度区向低浓度区的随机运动，物质分子通过自身的布朗运动作无规则的运动。扩散与系统的异质性相联系，普遍存在。在极小的尺度上，扩散对物体运动可能较为重要；但在预测景观上的空间运动时，物质流和运动是主要的力。（2）物质流（massflow）指物质沿能量梯度的运动。取决于是否存在动能和热能梯度，普遍存在。水流：河流、地表和地下径流，由动能梯度引起。气流或风：地表因太阳辐射受热不均而形成的气压差引起。Causedbydifferencesinatmosphericpressureduetodifferentialheatingoftheearth'ssurfacebysolarenergy;Winderosion,sand-dunemovement,blowingmaterialsacrosslandscapes土流和养分流：常随水流或气流运动。（3）运动（locomotion）指物体通过消耗白身能量从一处向另一处移动，发生空间上的重新分配。运动是飞行动物、地面动物和人（包括车辆）传输多数物质（体）的力。在运动力作用下迁移的最重要生态特征是物体在所抵达的景观要素中呈高度聚集。扩散可形成最少的聚集格局，物质流居中，而运动可在景观中形成最明显的聚集格局。2、主要媒介物（Majorvectors）5种媒介物或传输机制：风、水、飞行动物、地面动物和人Wind:Carriesheatenergy,water,dust,pollutants,nutrients,propagules,organisms,etcWater:Carriesmineralnutrients,seeds,insects,sewage,fertilizers,pollutants,etcFlyinganimals(e.g.,birds,bats,bees):Carryfruits,seeds,sporesandinsectsinfeathers,feet,andthegutGroundanimals(e.g.,mammals,reptiles):Carryseeds,fruits,spores,insects,etcPeople(useofvehicles):Carryorganisms,seeds,fruits,spores,insects,nutrients,etc3二、景观生态流在景观各空间组分之间流动的物质、能量、物种和其他信息，被称为景观生态流（ecologicalflow）。景观生态流是景观生态过程的外在表现形式，受景观格局的影响和控制。景观要素的过程和功能是通过景观中的流来反映的。1.空气流空气流即风，指不同地段或区域气压差驱动下的空气流动。风的格局：a.层流：平行状态，一层在另一层上b.湍流：气流运动不规则，或上或下的流动在一定范围内，由于地貌形态和下垫面性质差异，会出现局地环流，如山风、谷风、海岸带的海陆风和热岛环流等。空气环流的功能：输送水分和热量，传播花粉、孢子、小昆虫、种子。2、水流水是活动的物质，既可在陆地沿地表和地下流动，也可在海洋中运动，并存在陆地和海洋之间的水分循环，这里主要描述景观内水的流动特点。地表水的流动是景观内重要的能量和物质流动。在倾斜地面上，当降雨的强度超过下渗速度，即要发生顺坡流动的地表径流最后进入河道。河流将不同的景观要素连接起来，加强了景观要素间的联系。地表水流在景观中本身是一种物质运动，水流有侵蚀、搬运和沉积作用，具有重要的生态功能。地下水流包括下渗、中间径流和地下径流。所谓下渗即雨水进入土壤表面的过程。这主要决定于不同地段土壤孔隙的大小。土壤孔隙度越大，下渗的水分越多。3、土流土流指土壤中和土壤表向的物质在外界传输动力的作用下流动的过程。小部分土流是借助于风或动物运动来进行的，但几乎所有的地面流都取决于水这个传输动力。1）水的输入量和时间2）土壤的结构，尤其是孔隙度3）土壤对水中携带物质的渗滤效果，包括土壤颗粒对物质的吸附作用。土流携带物质分成两类颗粒物质：指悬浮于水中但不溶于水的物质，既包括有机物质，如细菌、孢子、腐烂的叶片，又包括无机物质，如粘粒和粉粒。溶解物种：指在水中发生化学分解并进入溶液的物质，也可能是有机的（如腐殖酸和尿素）或无机的（如硝酸盐、硫酸盐和钙）。4、养分流景观中养分的流动是伴随着水流和土壤侵蚀形成的。水流携带物质按其性质可分两大类，即颗粒和溶解物。固体颗粒和溶解物的运行规律不同。下小雨时颗粒物质几乎不流动，而下大雨时其浓度增大，二者呈指数关系；而溶解物质的浓度与水流量的曲线接近水平。4水流中颗粒物和溶解物的浓度和水流流量的关系土壤侵蚀土壤侵蚀是景观内最严重、对人们生活影响最大的一种负向影响过程。土壤侵蚀量的计算A=f(R，K，L，S，C，P)A-单位面积土壤的侵蚀量；R-降水因子；K-土壤可侵蚀性；L-坡地长度；S-坡度；C-植被覆盖度和作物管理；P-防止侵蚀的措施。5、景观格局与水分和养分运动（1）生态交错带与水分和养分运动生态交错带具有过滤或屏障的作用，对各种物质和生物体起到扩散和滞缓的作用，对景观中的水分和养分的运动起到重要作用。（2）农田景观中篱笆和沟渠网络与水分和养分运动农田景观中不同树篱和溪沟在物质、养分流失中的作用（3）岸边植被缓冲带与水分和养分流动岸边植被缓冲带往往是指具有一定宽度的、位于河流、海洋、湖泊边缘的林网带和草地，可起到将农田或其它土地利用类型与水体隔开的作用。湿地、河漫滩和岸边植被缓冲带常常由于农业和城市开发而发生变化。岸边植被缓冲带的存在明显起到两种生态效应：对水分运动的作用：对地表径流可以起到滞缓作用，调节入河（水体）的洪峰流量。5对养分运动的作用：滞留、吸收。可以有效地截留径流中残余农药和养分等，从而减少进入水体的污染物含量，尤其是岸边林。三、景观中的物种运动1、景观中物种运动的方式与类型主动运动特征：物种通过本身有目的的行为。目的：适应环境的变化或寻找更适合于自己生存的生态环境。结果：在一定程度上可以促进生物物种的扩散和传播，有利于生物种的保护和生态系统的自身优化。被动运动特征：借助外界的作用物。结果：在生态上具有较大的风险；对景观的面貌和格局影响较大。连续运动可以是匀速运动，也可以是加速或减速运动，但运动速度始终末下降到零。若景观要素是均质的或异质性较低：有利于物种作连续运动，而且相对匀速运动较为普遍。若物种的一部分路线较为均质，而另一部分较为异质：有可能发生加速运动或减速运动。影响连续运动速度的因索：景观异质性的程度，如景观要素间的对比度。景观要素之间界面的作用。界面通过频率，指某一客体越过景观时单位时间内通过界面的数量。间隙运动一个物体在景观中两点间运动的过程中，可以运动一段时间停下，再运动，沿途一些地方可作为该物种的停留点，这种运动被称为间歇运动。疏散物体形成的两个重要停留类型：休息站：当一此物种个体到达某地，作短暂停留之后，继续运动时，该地被称作休息站。暂栖地：当一此物种个体到达某地后，能成功地生长和繁殖时，该地被称作暂栖地。连续运动与间歇运动之间的关系区别：发生景观的均质性或异质性程度。间歇运动的重要性在于疏散的物体与停留处的物体间经常有重要的相互作用；在连续运动中，这种相互作用是最低限度的，或者说至少分散在运动途中，而非集中在某点，穿越景观的动物通常对景观的影响很小。联系连续运动和间歇运动的结合可能是生态学中更常见的运动形式。物种往往是从一个结点跳跃式地迁移到周围几个结点，并在新结点周围作局部扩散。2、景观中的动物运动（1）动物被动运动的方式在外界媒介力（如风和水）的作用下，随媒介物的运动。6在人为的干扰下，直接将某种动物携带到一个新的环境。人类活动的加剧使得自然生境面积减少或破碎化，物种无法在原栖息地生存，不得不迁移出去寻找适合于自身生存的环境。（2）动物主动运动的方式动物在景观中的运动多表现为主动运动，但也存在被动运动。依运动的目的：觅食性的运动，迁移性的运动。依运动的范围：a.巢域范围内运动b.疏散运动c.迁徙运动a、巢域（homerange）：动物用作取食和进行其它日常活动的巢穴周围地区。b、疏散（dispersal）：动物个体从它们的出生地向新巢域进发的单向运动，或者是从物种比较集中的源地向四周扩散分布。c、迁徙（migration）：动物在不同季节在不同栖息地间进行的周期性运动。典型例子：鸟类在冷暖地区的运动，避开不利环境。垂直迁徙：动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙，例：鸟类夏季在高海拔地区繁殖，冬季到低海拔越冬；欧洲山羊夏季在高山植被觅食，冬季到低海拔草地越冬。（3）景观格局与动物运动景观格局对动物的取食、迁移和长期续存具有较大的实际意义。景观中食物资源斑块的空间格局决定了生物体是否能获得所需要的食物。如河流对许多大型陆地动物迁移的影响。景观中不同要素的空间格局决定了生物体是否能顺利迁移。如垫脚石（steppingstone）对鸟类在景观中的迁移和觅食的影响。（4）动物分布格局规律动物回避对他不利的景观，许多动物生存要求一种以上的生境。廊道与动物运动的关系取决于廊道类型和动物种类。巢区的形状通常呈扁长形，有时是线条状的。景观异质性特征有特别重要的作用。3、景观中的植物运动植物靠其自然的繁殖体（如种子、果实、孢粉或幼苗等）在风、水流、动物或人类等媒介物的作用下发生移动，在新的生境中进行再繁殖，由此向四周扩散，称为植物的传播，这是一种被动运动。植物运动的方式根据植物传播的媒介：风播、水播、重力传播、弹力传播、动物传播、人类传播（有意识和无意识的传播）根据植物传播的范围：对于以植物果实或果肉作为传播途径的植物：传播的距离较短。对于以种子作为传播途径的植物：传播距离依种子轻重而定。对于以孢粉作为传播途径的植物：可以传播很远的距离。动物传播植物的范围一般限制在动物活动的领地之内。人类传播植物的范围在空间上没有任何限制。（1）植物运动的方式7大范围植物群在景观内最基本的运动形式：植物群分布的边界由于周期性的环境变化而发生变动，一般表现为植物面积的膨胀或收缩。长期的环境变化使得植物种类趋向灭绝、适应或迁移，表