多效唑在作物生产上的应用

多效唑在作物生产上的应用摘要多效唑具有延缓植物生长、抑制茎枝伸长，促进分蘖，诱导成花和提高座果率，增强作物抗旱、抗倒伏能力等其它应对逆境胁迫能力的效应。本文从多效唑对根和土壤微环境、组织培养、光合特性与质量品质、抗逆性以及残留问题等方面综合阐述了多效唑在作物生产、研究中的现状，为多效唑进一步合理应用提供参考。关键词：多效唑；抗逆性；残留；作物生产作物化学控制是应用植物生长调节物质改变内源激素系统，调节作物生长发育，满足人类的生产、生活需要。半个世纪以来，化学调控技术在农业生产中被广泛应，近年来的发展更是迅速，在不同作物上采用浸（拌）种、叶面喷施、配合协同施用的方式，实现作物产量结构优化和营养合理配比[1-4]。多效唑(MET、Paclobutrazol、氯丁唑)是由英国ICI公司于1981年公布的一种高效低毒植物生长延缓剂和广谱性杀菌剂[5]，其分子式为C15H20N3OCl，代号为PP333，化学名为(2RS，3RS)-1-(4-氯苯基)-4,4-二甲基-2-(1,2,4-三唑-1-基)-3-戊醇，属于三唑类植物生长调节剂。多效唑在常温下为白色结晶状固体，较易溶于水，水溶液中化学性质稳定，能溶于丙酮、环己酮、二氯甲烷、己烷、二甲苯、甲醇和丙二醇，在pH4～9的环境中不易水解，紫外光下不分解。商品化的成分包括25%和30%的悬浮剂，95%原药以及15%可湿性粉剂。1多效唑的作用机理多效唑属于生长抑制剂类，调节植物体内的激素平衡，能抑制赤霉素的生物合成及由赤霉素所控制的生理效应。催化由贝壳杉烯到贝壳杉烯酸三步氧化作用的氧化酶—细胞色素P-450，是以铁卟啉为辅基的双成分酶，细胞色素P-450辅基铁卟啉中的Fe被多效唑三氮唑的N原子所结合，阻碍了氧化酶与贝壳杉烯等天然底物的结合，酶失去活性，从而使植物体内赤霉素的含量下降[6]。多效唑也可以抑制麦角甾醇生物合成的生化功能。通过与菌体内的细胞色素P-450相互作用，专一地抑制2,4-亚甲基二氢羊毛醇的C-14甲基的脱甲基作用,从而抑制菌体的生长[5]。多效唑能有效抑制小麦的柄锈菌、水稻稻瘟病菌、苹果的白粉病、黑星病等多种病菌。多效唑还能抑制ABA、IAA、乙烯的生物合成，多效唑处理后稻苗体内IAA氧化酶活性明显增加，柑桔叶芽IAA水平下降，玉米素水平上升[7]。多效唑减少了氨基环丙烷羧酸的合成，造成植物体内乙烯含量下降，抑制了水分胁迫下苹果实生苗叶内脱落酸的积累。多效唑主要通过抑制顶端分生组织中的细胞分裂来延缓植物生长[8,9]，使茎秆粗壮；促进植物分枝、分蘖、生根、成花及坐果；增加叶片叶绿素、蛋白质和核酸的含量，提高光合速率；增强植物的抗寒性和抗旱性，从而提高作物的产量，改善作物品质。多效唑调控效果比内源激素更为稳定，又具有广谱、低毒、对人畜安全、施用方便等特点。因此，多效唑在农业、园艺、林果业等方面有广阔的应用前景[10]。2多效唑的合理施用2.1喷施方式国外学者通过比较土壤喷施和叶面喷施两种方式发现，在土壤喷施条件下，苹果叶面积、叶鲜重、叶干重明显减少，而叶面喷施抑制苹果生长的效果更明显[11]。2.2喷施时期和浓度在晚稻大苗盘式旱育中多效唑有效施用浓度为250～350mg/kg；秧龄25～30d的,在一叶一心时喷1次300mg/kg多效唑即可；秧龄超过35d,宜于一叶一心、三叶一心各喷一次300mg/kg的多效唑[12]。随着多效哇施用时间的延迟水稻株高随之降低，穗粒数减少，分葵率有所提高，产量有所下降，水稻插秧后5-10天施用增产幅度能达到20%以上[13]。喷施过重会使大豆株高、底荚高度降低，茎秆变细，晚熟或者早衰。株荚数、荚粒数减少，秕荚数增多，减产34.4%[14]。高产(3t/hm2)窄叶型大豆栽培的适宜密度与多效唑浓度以及最佳处理时期分别为45万穴/hm2,80ml/L和苗期+初花期[15]。甜桔上应用多效唑表明，不同浓度的多效唑都能够抑制茎的生长，提高可溶性固形物和淀粉含量[16]。安海梅等[17]采用单因素随机区组设计，对微孔草进行多效唑不同喷施时期组合试验。发现多效唑对微孔草生育期变化基本无影响，但微孔草株高变矮化、紧凑，子粒饱满。以蕾苔期-初花期-盛花期3次喷施多效唑增产效果最为明显。苎麻喷多效唑50mg/kg处理地上部鲜重提高幅度最大破秆麻和二麻分别提高了21.69%、20.67%[18]。可见根据不同作物的生长特点选择适宜的多效唑浓度是十分必要的。2.3配合协同施用在土壤绝对含水量降至14%时，喷施了0.3%B9与0.2%多效唑的叶片，其叶片叶绿素含量较高，脯氨酸含量降低，日平均干物质累积量增加[19]。多效唑与保持剂配合使用时，可以显著降低其在草木灰中的流失效应，大幅提高多效唑的控制效应和控制时效，显著降低草木灰秧苗株高，使秧苗的前3叶出叶高度分别平均降低30.5%、23.9%和17.2%，同时可增大叶龄、使其株型紧凑、茎秆粗壮、素质增强，能更好地满足插秧机械对水稻秧苗的要求[20]。赵成章[21]指出MET与其他激素配合使用，不但能降低植株高度，促进根系发育，而且可以防止MET对水稻绿芽的毒害作用，而且MET与BA、NAA等激素配合使用，再生芽对MET的吸收高峰期比单独使用推迟15天(25～30℃)。小麦三叶期喷施多效唑，而后在拔节期喷施多效唑+GA3增加了有效穗数，减少了穗粒数，保持和提高了粒重，增产5.8%，明显高于单独喷施其一种生长调节剂[22]。黄土高原南部旱作区，多效唑及其与MnSO4配合处理对小麦分蘖有促进，较为突出；多效唑+MnSO4+甜菜碱处理的叶面积及SPAD值较清水对照产量分别提高了1014.7kg/hm2和640.5kg/hm2[23]。在施氮肥156.3kg/hm2和多效唑用量为1.13kg/hm2时,冬小麦的SOD活性最高。说明氮肥与多效唑的交互作用增强了冬小麦的抗逆性，综合试验显示的合理区间是，以施N104.2～156.3kg/hm2,多效唑用量0.75～1.13kg/hm2的效果较好[24]。但有关多效唑与其他生长调节剂及增产因素的相互作用的调控机制尚需进一步深入探讨。3多效唑的生理效应3.1多效唑对根及土壤微环境的影响多效唑进入土壤使表层温度和含水量增加，有机质含量下降，短期内抑制微生物的活性，提高根系活力。与自然生草相比,地面喷施1800mg/hm2的多效哇控制杂草明显提高了20cm深土层的土壤温度、20～35cm深土层的土壤含水量，降低了土壤容重增幅，大幅度降低了20cm深浅层土壤中的有机质含量，而大幅度提高了35～50cm深土层土壤中的有机质含量，增加了土壤中有效磷和有效钾的含量，降低了有效氮的含量[24]。多效唑抑制细菌、真菌生长，对放线菌影响不大[5]。多效唑不会长期影响土壤中微生物的活性或正常的生化过程，土壤中的物质循环也不受影响，因而对土壤肥力也无不利影响，但微生物活性会在短时间内受到显著影响[25]。MET抑制棉花根系的伸展，对侧根发生和侧根数目的影响不明显，能增加棉根对NO3、H3PO4阴离子的吸收[26]。在50～150mg/kg范围内，随着多效唑浓度增加，苎麻地下部生长显著增，根冠比(R/T)相应提高。浓度在100mg/kg时，根系活力最强[18]。多效唑是组培苗生根的一个有效措施。切花百合组织培养生根的最佳浓度多效唑0.5mg/L[27]。在苹果的生根培养基中添加0.2mg/L和0.5mg/L的多效唑能提高生根率，根鲜重、干重、根梢比均有提高[28]。3.2多效唑对愈伤组织诱导、分化的影响对大麦、水稻[21]、玉米[29]、小麦[30]、香蕉[31]、山杨[32]等许多植物的研究在培养基中添加适当浓度的多效唑后，乙烯释放率增加，吲哚乙酸氧化酶活性和过氧化物酶活性升高，MET使内源GA含量下降、ABA含量增加,从而抑制愈伤组织的生长，提高愈伤组织的分化率，改善再生苗的素质[29]。诱导愈伤组织是组织培养过程中的关键步骤。2.0mg/L浓度的多效唑有利于组培的切花百合鳞片芽增殖[27]。对丝石竹配合使用多效唑和6-BA可有效提高分化芽的增殖系数[32]。2～4mg/L的多效唑使玉米胚性愈伤组织的分化率高达37.8%～56.2%，再生苗形成率达56.8%～87.5%，高于正常苗的比率，试管苗生长健壮，叶色浓绿，移栽入土后成活率显著提高，但浓度过高出现负效应[33]。2～8mg/L的多效唑与6-BA、NAA组合使用可延长试管苗在常温下的保存时间[29]。使用多效唑拌土育苗的移栽玉米，对全生育期天数影响不大,生殖生长阶段时间却相对缩短,且植株长势前期生长受到抑制,后期植株的生长赶上正常玉米植株[34]。在马铃薯试管薯生产中使用多效唑能提高试管薯产量和质量。0.1mg/L多效唑处理促进了“夏波蒂”提早结薯，使单瓶试管薯鲜重、平均直径和单薯鲜重都显著增加，同时降低了畸形薯率；单瓶试管薯的结薯数量低于BA+CCC处理,但接近对照[35]。0.1mg/L多效唑+8小时/天弱光照组合时，试管薯单瓶结薯数、平均单薯重、大薯率都处较高水平，是最优化组合[36]。3.3多效唑对植株的矿质营养状况影响王世平等[37]的试验表明,多效唑增加了苹果实生苗叶内N、P、K、Ca、Mg、Mn、Cu、B和Zn的浓度。在田间条件下土施多效唑明显地增加了“秋富1”苹果叶内P、K、Ca、Fe、B和“燕红”桃叶内P、Ca、Mg、Fe、Mn的浓度,但却明显地减少了“燕红”桃叶内K的浓度。有关矿质营养研究[7]表明，多效唑增加了苹果果实内Ca的水平，并减少了贮藏期间的生理病害。多效唑增加了根内ATP酶的活性、R/T，改变了蒸腾强度，从而影响植株矿质营养[38]。但由于多效唑施用浓度、时期不同或品种差异，也有报道认为多效唑对苹果和梨叶内矿质元素浓度无明显影响。3.4多效唑对作物光合作用和产量的影响3.4.1对作物光合作用的影响多效唑增强作物光合作用主要有两方面的原因，一是多效唑增加了叶绿素含量,提高了光合作用效率，同时多效唑又抑制了营养生长,植株群通风状况良好,增加了光合的空间辐照度。冬小麦冠层叶(旗叶和倒二叶)是子粒干物质的主要来源,穗粒重的高低主要取决于小麦后期植株冠层叶的光合作用的多少和同化产物的分配状况[39-41]。多效唑在小麦上应用的以延缓纵向生长、调节株型为主要目标。喷施MET显著提高了西农39和普冰143的旗叶光合速率和叶绿素含量[42]。适当质量浓度(100,200mg/L)的多效唑处理能有效地延缓小麦拔节期[43]、灌浆至成熟期[44]旗叶叶绿素含量和净光合速率的下降,增强了超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，有效地抑制了膜脂氧化，延缓了小麦叶片的光合功能期。多效唑对越冬期的叶绿素含量无影响，但提高了拔节期的含量，抑制了越冬期的硝酸还原酶的活性[22]。曾广文[45]指出,多效唑使大豆叶片增厚(主要是栅栏组织增厚)。叶绿素含量增加，叶色的加深，有利于光合作用。油菜5～6叶期时在叶面喷施150mg/L多效唑处理的秦优7号和秦优33的叶绿素含量、光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、分别比对照高22.90%和24.20%、18.13%和20.71%、13.00%和29.19%[46]。0.05mg/L多效唑可使开花期水仙植株的叶绿素含量增加23.0%，光合速率、光合/呼吸比率提高216.8%和234.7%，比叶鲜质量降低18.7%，显著抑制植株的徒长。电镜下观察开花期和凋花期用多效唑处理后的水仙叶片，叶绿体结构更为完整清晰,稳定性更强[47]。多效唑也能增加苹果、桃、山楂等的叶片叶绿素含量和可溶性蛋白含量[48，49]。3.4.2对作物产量及构成因素的影响喷施多效唑能够显著增加小麦分蘖数[22]，有利于增加小麦的最终成穗数，进而提高产量[50]。王丹等[42]认为施用多效唑显著提高了3个处理品种的产量、穗数和穗粒数。在三叶期喷施多效唑，同时在拔节期喷施多效唑+GA3收获穗数增加，穗粒数减少，保持和提高了粒重，增产5.8%[22]。在大豆上应用多效唑，秕荚率降低，提高单株荚数、粒数、百粒重，增产幅度为10%左右[5]