奶牛日粮精粗比应用研究进展

奶牛日粮精粗比应用研究进展易学武，张石蕊（湖南农业大学动科院动物营养研究所，长沙410128）摘要：日粮精粗比作为科学饲养奶牛的基础，已日益引起学者们的重视。该文在奶牛日粮精粗比研究历史的基础上，主要讨论了日粮精粗比在奶牛的瘤胃功能、采食行为和生产性能等方面的最新研究进展。关键词：奶牛；日粮精粗比；瘤胃功能；采食行为；生产性能奶业作为我国畜牧业的重要组成部分，将逐渐发展成为农业乃至国民经济的支柱产业。但与美国、加拿大、以色列等国相比，我国奶业生产起步晚、起点低，尚未建立起自己完善的奶牛生产体系，奶牛的饲养水平相对较低，尤其是我国的奶牛饲养过程中所采用精粗饲料类型及比例不整齐，泌乳期奶牛精料比例不适宜或粗料利用不适当的情况比比皆是，这些均会导致奶牛瘤胃健康受损、消化率降低、生产性能降低，甚至影响奶牛遗传潜力的发挥乃至乳成分的改变。因此，日粮精粗比是科学饲养奶牛的基础，合理的精料饲喂及其与粗饲料的配比对优化瘤胃环境及维持乳脂率具有潜在的益处。1日粮精粗比对奶牛瘤胃的影响奶牛的瘤胃发酵以及消化粗饲料的功能归因于瘤胃微生物之间以及与动物宿主之间是一个高效的生态系统。瘤胃微生物的生长需要适宜的瘤胃发酵内环境。而日粮精粗比制约着瘤胃内环境、微生物合成效率及区系形成、瘤胃对粗饲料的降解以及终产物挥发性脂肪酸的消化吸收。1.1日粮精粗比对奶牛瘤胃细菌菌群数量的影响1.1.1日粮精粗比对奶牛瘤胃总细菌菌群变化的影响关于日粮精粗比对瘤胃总细菌菌群变化的影响已有许多研究。一般而言，采食高精料的奶牛瘤胃细菌浓度往往高于采食高粗饲料的奶牛。随着奶牛摄入的可利用能量的增加，瘤胃细菌浓度会逐渐升高。不过，由于日粮精粗比同时也影响瘤胃容积，一般采食高精料的奶牛瘤胃容积小于采食高粗饲料的奶牛瘤胃容积。因此，不同日粮条件下瘤胃细菌总数（即浓度×容积）可能相当。1.1.2日粮精粗比对奶牛瘤胃细菌各亚群变化的影响日粮精粗比可影响瘤胃中不同种群在数量上的变化。许多研究表明（见表l）在高粗料日粮条件下，丁酸弧菌和栖瘤胃普雷沃氏菌是瘤胃中的优势菌种，而在高精料日粮条件下，反刍动物瘤胃中单细菌、消化链球菌、链球菌、乳酸杆菌以及嗜淀粉瘤胃杆菌为优势种群。1.2日粮精粗比对奶牛瘤胃纤毛虫数量及组成的影响奶牛瘤胃中纤毛虫的数量很大程度上取决于奶牛的日粮精粗比例。一般情况下，采食全粗料的奶牛瘤胃内含有很多的纤毛虫，其浓度约为4×105～6×105个细胞/ml内容物，随着日粮中精料的增加，日粮能量也随之提高，动物瘤胃内纤毛虫数量也可进一步提高（Dehorityetal，1997）。当日粮中粗料含量为40%～50%时，瘤胃内原虫数量最大，其种类也最丰富。在瘤胃中，多数原虫隐蔽于固体饲料中，液相中原虫的浓度只是固相中的10%～20%，因此瘤胃中固体物质是维持原虫的必要条件。日粮精粗比例也影响纤毛虫的组成，尤其是内毛虫数量的变化。饲喂干草或牧草时，内毛虫数量占总数的40%～90%，日粮中添加精料时，内毛虫数量可达整个纤毛虫数量的90%～98%。Ueda等（2003）在研究中发现，与采食日粮精粗比为35：65的奶牛相比，日粮精粗比为65：35的奶牛内毛虫的数量显著提高（P＜0.05）（见表2）。1.3日粮精粗比对奶牛瘤胃真菌种群的影响瘤胃中厌氧真菌通常附着于木质化程度较高的组织进行生长，奶牛采食粗纤维含量高的日粮时其瘤胃常含有较多的厌氧真菌。Grenet等（1989a，1989b）发现，全饲草日粮（如青贮草、抽穗期黑麦草或苜蓿干草等）以及以青贮玉米或秸秆为主的日粮有利于厌氧真菌生长，瘤胃中厌氧真菌浓度在6×103～4×104个/ml之间，其原因是这些日粮含有较高的粗纤维和中性洗涤纤维。Fonty和Grenet用显微镜证实，厌氧真菌基本上都是附着于细胞壁厚、木质化程度高的组织上。当奶牛采食高淀粉日粮（如大麦类或可溶性糖含量高）或乳清含量高的日粮时，其瘤胃中有时甚至检测不到厌氧真菌。Fonty和Grenet认为，由于这些日粮在牛瘤胃内易发酵，从而使瘤胃内pH值迅速下降，有时甚至降低至5.2，低pH值很可能不利于厌氧真菌生长。如前所述，木质化组织利于厌氧真菌的附着，因此，瘤胃液中大量的可溶性糖的存在可能不利于游动孢子在植物颗粒上的附着及其萌发。1.4日粮精粗比对奶牛瘤胃pH值的影响奶牛瘤胃正常pH值维持在6～7范围内，发酵过程中产生大量挥发性脂肪酸，而且不断被瘤胃壁吸收或流入后段消化道，同时被唾液中缓冲物质中和，因此瘤胃pH值通常保持在有利于微生物生存及其所含酶活性范围内。日粮精粗比例影响瘤胃的pH值，当日粮中粗料比例较高时，瘤胃pH值较高。这是因为粗料中的纤维素、半纤维素等难以被发酵的碳水化合物较多，而淀粉、可溶性糖等易被发酵的碳水化合物较少，产生的挥发性脂肪酸数量也较少。日粮中精料比例较高时，瘤胃pH值下降。这是因为精料中的淀粉、可溶性糖等易被发酵的碳水化合物较多，容易被快速发酵，使瘤胃发酵产生挥发性脂肪酸的速度较快，产生的数量较多。因此，随日粮精饲料比例的增加，瘤胃的酸产量上升，而唾液生成量反而减少，导致瘤胃pH值下降。日粮中精饲料比例高时，可使瘤胃pH值下降到5.0～5.2，而日粮中粗饲料比例高时，可使瘤胃pH值上升到6.5～7.0。Mould和φrskov（1983）在试验中发现，当饲喂稻草时，瘤胃pH值高达7.5～8.0以上，饲喂高比例精料时可降至6.0以下。Llama-Lamas等（1991）在6头奶牛的研究中发现，当日粮中青贮首蓿草比例从55.9%增加到86.0%时，奶牛瘤胃pH值相应的从6.07上升到6.29，差异极显著（P＜0.01）；Bargo等（2002）和王吉峰也在试验中发现，日粮中精饲料比例提高，可使瘤胃pH值降低。不过，Khorasani等（2001）用35%和50%的精料饲喂奶牛，发现瘤胃pH值并不受精料水平的影响，他分析其原因可能是日粮中精料比例较低所引起的，同样的还有Maurizio等（1997）和王加启等的试验，王加启等指出，奶牛日粮精料水平在50%以下时，瘤胃液pH随精料水平的增加变化幅度较小，日粮中精料上升至65％时，瘤胃液pH值显著降低。但Oba等（2000c）、Yang等（2001a）和Loor等（2004）在试验中添加精料比例超过了65%，瘤胃pH仍然没有显著变化，这可能是日粮来源不同引起的，Oba等和Yang等添加的粗饲料为玉米青贮和苜蓿青贮的混合物，并且比例不大，Loor等用的是添加了油脂的日粮；而其他研究者饲喂奶牛的粗饲料中青贮饲料占的比例不大（如Llamas-Lamasetal，1991）或是完全没有添加（如Bargoetal，2002）。1.5日粮精粗比对瘤胃内容物稀释率和外流速度的影响一般而言，结构性碳水化合物含量较高的粗饲料，例如秸秆类饲料，与精饲料相比，难以被消化，需要咀嚼、反刍的时间较长，在瘤胃中停留的时间也较长，其流入后部消化道的速度比较慢。1.6日粮精粗比对瘤胃氨氮浓度的影响氨氮是瘤胃内饲料蛋白质、氨基酸、尿素等分解的终产物，同时又是微生物合成菌体蛋白的原料。它在瘤胃液中的浓度直接影响着瘤胃微生物菌体蛋白的产量。瘤胃氨氮的含量变动很大，一般为65.8～367mg/L，主要受日粮来源和精粗比的影响。Llamas-lamas等（1991）在泌乳早期奶牛中饲喂粗饲料（苜蓿青贮）比例为55.9%、71.1%、86.0%的日粮，发现随日粮粗饲料比例增加，瘤胃氨氮浓度极显著升高，Llamas-lamas认为这是由大量苜蓿青贮在瘤胃内迅速降解引起的。另外，Ueda等（2003）和Maurizio等（1997）也有相一致的报道。但Yang等（2001b）和王加启等发现高粗料日粮氨氮浓度显著低于高精料日粮组，这应该是由于二者采用的粗饲料（Yang等采用的是以大麦青贮为主的粗饲料；王加启等采用的是以玉米青贮为主的粗饲料）在瘤胃内降解速度不如前面三位研究者所用饲料（他们采用的是以苜蓿草或苜蓿青贮为主的粗饲料），从而引起瘤胃氨氮水平下降。因此，若日粮粗饲料降解速度相似，则瘤胃氨氮浓度随粗饲料比例增加而增加。瘤胃中挥发性脂肪酸（volatilefattyacids，VFA）主要来源于日粮中碳水化合物的发酵，其产量和组成主要受日粮成分的影响。Pitt等（1996）在试验发现：日粮精粗比例的不同，导致乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸的产量不同。当饲喂较低量的精饲料，乙酸的形成是三种挥发性脂肪酸中最多的，占60%～70%，其次是丙酸占15%～20%，丁酸只占5%～15%；随着日粮中精饲料比例的增加，非结构性碳水化合物代替了结构性碳水化合物，由于前者能够快速完全地被消化，使总的挥发性脂肪酸合成量上升，但乙酸和丙酸的比例也随之改变，这是因为非结构性碳水化合物（淀粉、单糖等）的发酵通常产生低比例的乙酸和高比例的丙酸。近年来，国外许多学者对不同精粗比对奶牛瘤胃中挥发性脂肪酸产量和组成的影响进行了研究，部分试验结果见下表3。从表3可以看出，随日粮精料比例的提高，乙酸和丁酸的产量下降，丙酸的产量则上升，但总挥发性脂肪酸量受日粮影响不大。1.7日粮精粗比对瘤胃挥发性脂肪酸的影响日粮精粗比对奶牛瘤胃的影响，除了上面提到的外，国内外学者如Bas等（2003）、Eun等（2004）、Yang等（2004）、Loor等（2004）、王加启和李树聪、王吉峰和王加启等学者先后对日粮精粗比对瘤胃中脂肪酸的形成和组成、蛋白质的降解率及瘤胃细菌蛋白合成量做了不同侧面的研究，并取得了一定的进展，但由于这些研究尚处于初步阶段，相一致的报道很少，有待更进一步探讨。2日粮精粗比对奶牛采食行为的影响奶牛的采食行为主要包括采食活动和反刍活动，受各种营养因素，其中受日粮纤维含量和颗粒大小最大（Yang，2001a）。不过，采食咀嚼和反刍咀嚼分别与采食时间和反刍时间呈高度相关（r2（采）=0.82，r2（反）=0.84），所以，在实际应用中，一般只讨论采食时间和反刍时间（obaM，2000b）。国内外有不少学者进行了相关研究，结果见表4。从表4中的这些试验结论可以看出，当奶牛采食高精饲料日粮时，采食的时间和反刍的时间显著减少，每千克干物质采食量所需要的时间减少，每千克NDF采食量所需要的时间同样减少。不过，Beauchemin（1997）认为，日粮精粗比对反刍时间的影响不如日粮类型，当日粮类型不变，精粗比对反刍时间影响较小，这也可以从表4中该试验结论看出；但其他研究者的结论显示：精粗比对反刍时间的影响较大，差异达到显著（P＜0.05）或极显著水平（P＜0.01）。3日粮精粗比对奶牛生产性能的影响3.1日粮精粗比对干物质采食量的影响干物质采食量（DMI）在营养学上极为重要，这是因为它决定着维持动物健康和生产所需养分的数量，是奶牛健康生产所必需的营养物质量化的基础。奶牛干物质采食量受多种因素影响，但许多研究证明，它与日粮精粗比密切相关。早在1964年，Conrad指出日粮中消化率低的物质是奶牛干物质采食量主要限制因素。Allen（1996）发现奶牛日粮精粗比不同导致消化率不同，他认为在奶牛瘤网胃和真胃的胃壁上分布着连续的接触性受体，这些受体随着食糜重量增多和体积增大的刺激，从而影响干物质采食量。NRC也认为，消化率较低的饲料限制干物质采食量，原因是它们在瘤胃中被清除的速度和通过消化道的速度慢；并且NRC进一步指出，日粮精料水平达到干物质60%以前，提高精料水平总能提高干物质采食量。Llams-Lamas等（1991）在试验发现日粮精料含量高时，干物质采食量会提高，这和Macleod等（1984）、Waldo等（1986）、Hansen等（1991）、Johnson和Comb（1992）、Maurizio等（1997）、Voelker等（2002）、Whitlock等（2003）和王吉峰的报道一致。但Lundquist等（1983）发现日粮精料为60%时，与含40%的精料相比，奶牛的干物质采食量没有什么不同，而Yang等（2001a）和Ueda等（2003）也有相类似的报道。这其中的原因有可能是日