奶牛围产期能量代谢负平衡的特点及影响

奶牛围产期能量代谢负平衡的特点及影响2014-06-2007:23荷斯坦奶农俱乐部网访问量：6[字号：大中小]叶锋杨萌倪丽丽北京东方联鸣科技发展有限公司随着奶牛产奶量不断增加，繁殖率下降，产犊间隔延长和营养代谢疾病等问题日趋严重，已成为奶牛场死淘率持高不下和经济效益降低的重要原因。报道表明，代谢疾病和繁殖障碍尽管发生在泌乳前期，实际上起始于干奶期和围产期。因此，围产期奶牛管理在降低代谢疾病、增加产奶量和提高繁殖率上，其重要性要超过泌乳早期。寻找解决围产期问题的方法是大家共同关注的课题。围产期奶牛瘤胃功能的变化干奶期奶牛瘤胃微生物为适应以粗料为主的日粮，表现为大量纤维分解菌增殖，淀粉分解菌群减少，伴随着乳酸利用细菌的菌群减少。乳酸生成细菌可随日粮中非纤维碳水化合物(NFC)的增加而迅速增加，但乳酸利用细菌需3~4周的适应才能达到有效防止瘤胃乳酸积累的细菌数量。由于分娩后乳酸利用细菌的能力尚未形成，日粮改为高精料的日粮很可能导致瘤胃乳酸的累积，就容易引起瘤胃酸中毒与蹄叶炎等疾病。此外，瘤胃乳头状突起的数量和长度影响瘤胃吸收挥发性脂肪酸(VFA)的面积。干奶期奶牛瘤胃乳头状突起由于低NFC日粮而缩小一半，瘤胃要减少50%的吸收面积，而重新饲喂精料后乳头状突起的全部伸长，从0.5厘米到1.2厘米，恢复需要4~6周时间。分娩时，日粮NFC突然增加，瘤胃VFA的产生量远大于吸收能力，导致瘤胃VFA累积和亚临床性瘤胃酸中毒，降低采食量和养分消化，甚至引起产后蹄叶炎。瘤胃功能的变化在奶牛围产期前后幅度较大，应激反应强烈，极易发生代谢紊乱。围产期奶牛能量代谢的特点----葡萄糖营养围产期奶牛能量代谢特点：能量摄入减少而需求增加导致能量负平衡。反刍动物的能量代谢不同于其他动物，主要靠瘤胃微生物发酵产生的乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸供能。葡萄糖是动物代谢活动快速应变需能的最有效营养素，是大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、胎儿生长发育和泌乳等代谢的唯一能源。通常葡萄糖的来源有两个途径：一是从胃肠道吸收;二是体内生糖物质(乳酸、甘油、生糖氨基酸、丙酮酸、丙酸等)转化。单胃动物主要靠前者(外源性葡萄糖)，反刍动物主要靠后者(内源性葡萄糖—糖异生)。反刍动物摄入的碳水化合物大部分无法直接利用，体内所需要的葡萄糖90%来自糖异生作用，最主要的生糖物质是瘤胃微生物发酵产生的丙酸，其余部分从甘油、氨基酸和乳酸转化。日粮中的丙酸进入三羧酸循环，通过糖异生作用转化为葡萄糖。奶牛大约50%的葡萄糖靠丙酸异生提供。另外有少量过瘤胃可溶性多糖(淀粉)进入小肠分解为葡萄糖。但反刍动物葡萄糖营养和代谢的特点仍以内源生成葡萄糖为主。围产期奶牛体内糖主要用于妊娠后期胎儿生长发育和自身能量代谢的需要，以及产后乳汁中乳糖的合成和组织器官的需要。妊娠后期胎儿消耗的葡萄糖可占母体所产生葡萄糖的46%，而泌乳高峰期消耗的葡萄糖则高达85%。干物质摄入减少，能量负平衡的实质是生糖先质(葡萄糖前体物)丙酸的缺乏。奶牛能量负平衡(NEB)围产前期到临近产犊，奶牛的内分泌发生急剧变化，胎儿营养需求增加，初乳开始分泌，应激反应巨大。围产期奶牛能量需要增加但干物质采食量(DMI)下降，而分娩后大量泌乳所需要的能量超过DMI所能提供的能量，造成奶牛能量负平衡(NEB)和体重损失。NEB始于围产期，在产奶第一周最为明显(Grummer，1995)，奶牛在分娩前一周到产后二周内，采食量下降20%~30%。DMI可以自干奶初占体重的2%下降到产犊前7~10天内的1.4%。DMI大幅度下降，30%主要发生在围产期，尤其在分娩前的最后7天(Bertics等，1992;Hayirli等，1998)。分娩前几周，胚胎大约利用子宫所吸收血糖的46%，由于采食量降低，葡萄糖供应可能缺乏。生产30kg奶至少需要2kg血糖合成乳糖，估计每天缺乏约500g葡萄糖(Bell，1995)。围产期、泌乳早期和高峰期奶牛对葡萄糖需要的大量增加，要求肝脏必需来自丙酸和氨基酸合成尽可能多的葡萄糖，其它器官不得不适应葡萄糖供应的不足。但肝糖元合成取决于丙酸和氨基酸的供应。奶牛大约50%的葡萄糖靠丙酸异生提供。瘤胃中产生的丙酸不足时，葡萄糖合成不足，出现低血糖症。低血糖导致体脂动员，产生游离性脂肪酸和甘油。肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素、糖皮质激素、甲状腺素等激素均可调节体脂动员。缺乏葡萄糖时，骨骼肌和心肌可利用脂肪酸供能。围产期奶牛胰岛素水平降低以及脂肪组织对胰岛素敏感性降低，生长素水平上升等的变化导致脂肪组织合成脂肪能力的下降，有利于体脂动用。生长激素和糖皮质激素水平的增加刺激肝脏合成更多的葡萄糖。Overton等(1998)报道在泌乳首21天内，肝脏自氨基酸合成葡萄糖的能力大幅度增加，骨胳肌肉降解率也似乎增加，这些有助于肝脏合成更多的糖元。但是诸多因素影响代谢过程，围产期和泌乳早期奶牛不足以维持血糖的稳定。日粮需要大量供应生糖前体物，用于肝糖元合成。血糖含量变化是机体对糖的吸收、运转和代谢的动态平衡状态的反映，循环血液中葡萄糖的浓度体现奶牛的能量代谢水平。血糖升高刺激机体释放胰岛素，而胰岛素的升高又促进糖原、蛋白质、核酸的合成和脂肪的沉积，有利于机体的合成代谢。而低血糖促进胰高血糖素的释放，促进糖原分解和糖异生，来提高血糖浓度，使血糖水平维持相对恒定。奶牛能量负平衡(NEB)造成的问题奶牛当摄入的能量不足、葡萄糖缺乏时动用体脂获取能量，血液中非酯化脂肪酸(NEFA)水平会显著提高，NEFA水平提高是奶牛能量负平衡的标志，任何能造成奶牛能量负平衡的因素都会引起血液中NEFA浓度上升，而高NEFA水平与脂肪肝、酮病的发生有直接相关性。能量负平衡的结果将使奶牛免疫力低下，也将持续影响着奶牛产后的泌乳和繁殖性能。奶牛能量负平衡(NEB)对奶牛繁殖的影响NEB不仅影响产奶量，严重的NEB导致代谢病的形成和发生，延长产犊间隔天数，推迟产后第一次排卵，降低繁殖率。母体是否识别受孕取决于胚胎是否完好地发育和血液孕激素水平。围产期和泌乳早期的NEB能引起卵泡异常和不规则生长。早期的NEB对卵母细胞的影响表现为卵母细胞发育的60~80天具有不利的内环境(Britt，1991)。严重的NEB抑制卵母细胞在产奶80~120时的发育能力，意味着分娩前高水平NEFA的毒性作用。NEFA和酮体水平与发育卵泡的排卵状况呈强负相关，产犊后这些代谢产物上升可能抑制卵泡发育和排卵，导致产犊后的第1个优势卵子未能正常排出，抑制了发情活动和表现(Matt等，2002;Bulter，2003)。此外，孕激素必须达足够水平时以支持胚胎发育和存活(Bulter，2003)孕激素水平在产后首3个发情周期增加，但NEB较严重的奶牛增加不多(Villa-Godoy等，1988)，孕激素水平较低常见于高产牛，反映增加的肝脏代谢负荷(Sangsritavong等，2002)。影响受孕的适宜孕激素水平应在配种后的5~7天。因此，在围产期和产后尽可能降低能量负平衡的程度，无疑有助于提高产后生产性能、繁殖率和使用年限。能量负平衡是降低免疫功能的主要因素之一由于围产期阶段特殊的营养与生理状况(胚胎迅速生长、分娩、乳腺发育和乳成分合成)往往导致奶牛内分泌的变化(血浆胰岛素水平持续降低，分娩时孕激素急剧下降和生长素水平迅速增加，分娩前雌激素和糖皮质激素水平的短暂上升)和免疫功能抑制，而能量负平衡引起的代谢问题(激素水平的变化引起干物质采食量DMI下降，导致能量负平衡和体脂动用，造成血浆非酯化脂肪酸NEFA上升，增加酮病和脂肪肝的发生)都会加剧免疫力继续下降，包括降低嗜中性粒细胞功能，降低淋巴细胞增殖的数量，减少抗体数量和分娩期间免疫球蛋白在血浆中浓度下降。这些因素导致围产期和泌乳早期奶牛抗病力下降。围产期营养素缺乏影响免疫功能分娩和泌乳起动所带来的代谢负荷可能引起维持免疫功能所必需的养分缺乏，加剧免疫抑制反应(Goff和Horst，1997)，如能量，蛋白质，维生素A，E、β-胡萝卜素、铜、锌和硒等。分娩时血浆维生素A和E水平分别急剧下降38%和47%(Goff和Stabel，1990)。这些养分缺乏可持续数周，尤其在高产奶牛。营养素的缺乏对免疫功能都会产生影响。酮病和脂肪肝的发生分娩前后奶牛所需要的能量超过干物质采食量DMI所能提供的能量，造成奶牛能量负平衡。在血糖水平降低刺激脂肪组织分解脂肪，能够加剧酮病和脂肪肝的形成。由于奶牛所需要的大部分葡萄糖来源于丙酸、氨基酸和甘油在肝脏的异生，脂肪在肝脏的累积进一步抑制了葡萄糖的合成，加剧了低血糖的危害。高产牛尤其在围产期和泌乳早期，体重损失，能量负平衡、血液非酯化脂肪酸NEFA水平增加和肝脏脂肪累积是不可避免的。