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第三章土壤生物土壤生物多样性影响土壤微生物活性的环境因素土壤微生物区系的发生与分布土壤生物活性与表征内容提要第一节土壤生物多样性1土壤生物（soilorganisms,soilbiota）分类土壤动物（soilanimals,soilfauna）土壤微生物(soilmicroorganisms)植物根系(plantroots)土壤生物类型的多样性土壤微生物种群的多样性土壤微生物营养类型的多样性土壤微生物呼吸类型的多样性土壤生物主要类型1、细菌2、原生动物3、小线虫4、藻类5、病毒6、真菌7、线虫8、蠼螋9、木虱10、螨11、蜈蚣12、马陆13、蜘蛛14、15、弹尾目昆虫16、蟋蟀17、昆虫的幼虫18、蜗牛19、蛞蝓20、蚯蚓21、地鼠类土壤动物：长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统中不可分割的组成部分。作用1、破碎土壤中的生物残体，为微生物活动和有机物质进一步分解创造条件2、改变土壤的物理、化学以及生物学性质，对土壤形成及土壤肥力发展起着重要作用2土壤动物系统分类按体型大小分类小型土壤动物，体长在0.2毫米以下中型土壤动物，体长0.2-2毫米大型土壤动物，体长2-20毫米巨型土壤动物，体长大于20毫米按食性分类按土壤中生活时期2.1土壤动物的分类分为植食性、菌食性、尸食性、粪食性、杂食性和寄生性土壤动物等。分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分土壤动物等。原生动物：生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物。A、单细胞，结构简单，数量大，分布广B、既可有性生殖，也可无性生殖在一定件下可形成孢囊C、个体较小，不同土壤中种类不同，但一般均为表层较多。变形虫类（靠假足移动）1纤毛虫类（靠纤毛移动）3鞭毛虫类（靠鞭毛移动）21232.2重要的土壤动物介绍土壤线虫：线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长（1毫米左右）的白色或半透明无节动物。线虫一般喜湿，主要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。线虫可分为腐生型线虫和寄生型线虫后生动物：主要是土居性的多细胞动物：线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫作用：蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。因此，土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。蚯蚓：土壤蚯蚓属环节动物门的寡毛纲，是被研究最早（自1840年达尔文起）和最多的土壤动物。大约有200余种。在肥沃的草地土壤中每平方米可达500条。在一般耕地中，每平方米有30-300条。蚯蚓喜欢潮湿、肥沃、钙质丰富的土壤弹尾：弹尾（又名跳虫）和螨目分属节肢动物门的昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别占土壤动物总数的54.9%和28%），它们是我国森林土壤中中型动物的主要优势类群。跳虫主要生活于土壤表层，绝大多数跳虫以取食花粉、真菌、细菌为主，少数可危害甘蔗、烟草和蘑菇。甲螨螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨类的62%~94%），主要分布在表土层中。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体，在控制微生物数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。生态环境土壤动物生态环境与土壤动物的关系：1.生态环境对土壤动物的影响土壤动物群落结构随环境因素和时间变化呈明显时空变化。2.土壤动物对环境的指示作用土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统的变化。2.3土壤动物与生态环境的关系土壤微生物：指生活在土壤中借用光学显微镜才能看到的微小生物。1324图1：古细菌（产甲烷菌）图2：细菌（金黄色葡萄球菌）图3：真菌（青霉菌）图4：病毒（T4噬菌体）3土壤微生物土壤微生物主要作用调节植物生长的养分循环；产生并消耗各种气体，影响全球气候的变化；分解有机废弃物，是新物种和基因材料的源和库。病原微生物。土壤微生物参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养分转化和推动土壤的发育和形成。土壤微生物类群庞大，根据系统分类分为三大类型：原核微生物真核微生物非细胞型生物病毒土壤微生物种群的多样性土壤微生物种群分类3.1土壤微生物的多样性（分类）古细菌，细菌，放线菌，蓝细菌，粘细菌真菌，藻类，地衣根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大类型：化能有机营养型化能无机营养型光能有机营养型光能无机营养型又称化能异养型又称化能自养型又称光能异养型又称光能自养型土壤微生物的营养类型土壤微生物营养类型的多样性根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为：好氧微生物在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时的最终电子受体兼性微生物在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物厌氧微生物在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的有机或无机化合物，并使之还原土壤微生物的呼吸类型土壤微生物呼吸类型的多样性土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的70%~90%。细菌的基本形态有：球状、杆状和螺旋状3.2土壤细菌特性∶A、单细胞B、分裂生殖快C、个体小(4-5um)，接近于土壤粘粒的大小。D、以杆菌占优势E、数量大，每克有几亿到30亿个10g肥沃土壤的细菌总数相当于全球人口的总数土壤中重要的细菌生理群：纤维分解细菌固氮细菌硝化细菌亚硝化细菌硫化细菌氨化细菌在土壤碳、氮、磷、硫循环中担当重要的角色。纤维分解细菌好气纤维分解细菌嫌气纤维分解细菌生态习性：纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱；纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/N的影响。自生固氮细菌共生固氮细菌指独自生活时能将分子态氮还原成氨，并营养自给的细菌类群。主要有好气性、嫌气性和兼性三种。两种生物相互依存生活在一起时，由固氮微生物进行固氮的作用。根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要。固氮细菌氨化细菌微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为氨化过程。含氮有机化合物多肽、氨基酸等简单含氮化合物NH3生态习性：最适土壤含水量为田间持水量的50%~75%；最适温度为25~35℃；适宜pH为中性环境。物料C/N比对氨化细菌活动强度和氨化过程的影响硝化细菌微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称为硝化过程。NH3亚硝酸亚硝酸细菌硝酸硝酸细菌生态习性：属化能无机营养型，适宜在pH6.6~8.8或更高的范围内生活；好气性细菌；最适温度为30℃。参与硝化过程的土壤微生物为硝化细菌反硝化细菌微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程。生态习性：最适pH值为6~8；最适温度为25℃。由微生物推动的氮素循环3.3土壤放线菌土壤放线菌：是指生活于土壤中呈丝状单细胞、革兰氏阳性的原核微生物。在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的，如链霉素、庆大霉素、利福霉素等。重要的属有：链霉菌属，小单孢菌属和诺卡氏菌属等。土壤真菌：是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。生态习性：适宜酸性；好气性微生物；化能有机营养型。作用：是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的积极参与者。3.4土壤真菌土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。主要由硅藻、绿藻和黄藻组成。3.5土壤藻类肥沃土壤，藻类生长旺盛，土表常出现黄褐色或黄绿色的薄藻层，硅藻多则是土壤营养丰富的证明。地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。3.6地衣地衣一、壳状地衣二、叶状地衣三、枝状地衣3.7病毒病毒是一类超显微的非细胞生物，每一种病毒只有一种核酸病毒是一种活细胞内的寄生物，凡有生物生存之处，都有其相应的病毒存在。病毒在控制杂草及有害昆虫的生物防治方面已显示出良好的应用前景。第二节影响土壤微生物活性的环境因素1.土壤有机质有机质含量丰富的土壤，微生物数量就多，反之则少。2.土壤水分及有效性水分是微生物生存的基本因素。水分对微生物的影响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。3.土壤空气土壤微生物多数是好气性的，所以土壤通气良好，有充足氧气供应时，厌气性微生物活动力弱，甚至会中毒死亡。5.土壤ph不同类型的土壤微生物，对土壤反应有不同的要求，过酸或过碱的土壤反应，超出了其适应范围，就会限制它们的生命活动。6土壤管理常规耕作、减耕、免耕对土壤微生物影响程度不同；大田施用的除草剂和叶面杀虫剂的剂量很少会使土壤达到足以直接伤害土壤微生物。4.土壤温度土壤微生物生活需要一定的温度。如果温度超出其能忍受的最低或最高限度时，微生物就停止生长。第三节土壤微生物区系的发生和分布一不同类型土壤中微生物的数量和分布我国不同土壤微生物总数变化趋势：黑钙土棕壤灰壤水稻土砖红壤土壤有机质含量与微生物数量关系十分密切，同一类型土壤中，1g腐殖质的菌数比1g土壤中的菌数高1-2个数量级。不同土壤类型、肥力水平，土壤微生物的数量和分布有很大差异。二土壤剖面中微生物的数量与分布表土层微生物数量最多，随层次向下数量减少。与不同层次土壤中的水分，养分，空气，温度，ph等因素及不同生物种群特性有关。高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部的根总称为根系。三微生物与植物根系植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向土壤输送有机物质。这些有机物质一方面对土壤养分循环、土壤腐殖质的积累和土壤结构的改良起着重要作用；另一方面作为微生物的营养物质，大大刺激了根系周围土壤微生物的生长，使根周围土壤微生物数量明显增加。根际是指植物根系直接影响的土壤范围。通常把根际范围分成根际与根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根1~2毫米的土壤和根表面及共其粘附的土壤（也称根面）。根际与根际效应根际效应：由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。根际微生物：根际微生物是指植物根系直接影响范围内的土壤微生物。数量：总的来说，根际微生物数量多于根外类群：由于受到根系的选择性影响，根际微生物种类通常要比根外少根际微生物菌根：真菌的菌丝侵入植物根部后，和植物根组织生活在一起，称为菌根。主要作用是固氮。已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量最多。外生菌根内生菌根内外生菌根菌根菌丝侵入根部后，只在表皮细胞间隙扩展，并不侵入根细胞内部VA菌根是内生菌根的主要类型，主要由真菌中的内囊霉科侵染，形成泡囊第四节土壤生物活性及表征土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。一土壤酶存在状态胞内酶存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞及其死亡细胞内的酶胞外酶以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机、矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶植物：根系分泌和植物残体进入，脲酶、多酚氧化酶、磷酸酶、蛋白酶、淀粉酶。微生物：细胞分泌、细胞破裂释放、死亡微生物体内保留的酶。动物：动物的排泄物和分泌物。土壤酶来源1土壤酶的种类与功能氧化还原酶类：脱氢酶葡萄糖氧化酶过氧化氢酶过氧化物酶硝酸盐还原酶水解酶类：芳基酯酶磷酸酯酶纤维素酶转化酶脲酶转移酶类：葡聚糖蔗糖酶果聚糖蔗糖酶氨基转移酶裂解酶类：天冬氨酸脱羧酶谷氨酸脱羧酶芳香族氨基酸脱羧酶土壤酶活性是指土壤中胞外酶催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土重的底物剩余量或产物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指标。影响因素土壤性质耕作管理措施土壤质地土壤水分状况土壤结构土壤温度土壤有机质含量施肥土壤灌溉农药2土壤酶活性及其影响因素二生物活性物质1植物激素(phytohormone)2植物毒素(phytotoxicant)3维生素和氨基酸(vitaminandaminoacid)4多糖(polysaccharide)