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在环境改变下外源水杨酸的作用1.介绍水杨酸或邻羟基苯酸遍布整个植物领域，其历史可以追溯到1878年,当时它是世界上销量最大的药物，由德国合成(Raskinetal.,1990)。水杨酸这个单词来源于“柳树”的拉丁文单词，其名字在1938年被RafaclePiria所定义。水杨酸在36种不同的植物群体中都有所发现(Raskinetal.,1990)。在水稻，杂草，大麦，大豆等植物中SA的含量大概是1微克。在7个物种的花部以及27个生热物种的叶片中也发现了SA水平的显著变化。SA被看做是一种有效的植物生理激素，因为它在植物的新陈代谢中具有多种调节作用(Popovaetal.,1997)。在游离状态下，SA呈结晶状粉末，其熔点在157-159℃，其PH值为2.4(Raskin,1992b)。SA在植物的生长发育、与其它有机体的相互作用以及对环境胁迫的响应方面起了关键的作用(Raskin,1992a,b;Yalpanietal.,1994;Senaratnaetal.,2000)。在未来的研究中，SA在种子萌发，水果产量，糖酵解，能生热的花类植物，离子的吸收和运输，光合速率，气孔导度和蒸腾作用方面的作用将更加的明显。(KlessigandMalamy,1994)。SA在植物对地方性和特殊性病害的抗性上以及植物对多种致病攻击的响应方面被认为是一种重要的信号分子，(Enyedietal.,1992;Alverez,2000).SA除了能增强植物的抗病性，也可以广泛调节植物的氧化应激反应。(Shirasuetal.,1997).鉴于SA在植物中的不同生理作用和必要的空间限制，我们限制其生物合成、运输的研究范围，包括信号传递和外源水杨酸对生物生产力、植物生长、各种酶活动的影响，以及它对植物在遭受各种生物和非生物胁迫时的影响2.生物合成及代谢在20世纪60年代，SA有两种可能的方法从肉桂酸中提取出来。一是植物体内的反式肉桂酸途径，先经过氧化产生苯甲酸，再经羧化反应形成水杨酸。这条途径在烟草(Yalpanietal.,1993)，水稻(Silvermanetal.,1995)上已经被报道。酶能催化肉桂酸转化为苯甲酸，这已经在山油柑中证明（1971年Alibert和兰杰瓦）。但是，参与该途径的其他酶类还有待探索。另一个途径是由4-羟基反式肉桂酸邻羟基化产生邻羟基-2-香豆酸，然后再经过氧化产生水杨酸。（Alibert，1971年Alibert，1972年）这个途径在豌豆苗中首次发现（Russell和康恩，1967年）。然而，这种酶在长梗冬青（(AlibertandRanjeva,1971;AlibertandRanjeva,1972)）和木樨草中也被鉴定出来GestetnerandConn,1974)。但是这个确切的机制的途径仍然是异常的。Ellis与Amichein这两个人用放射性物质标记苯甲酸与苯乙烯酸，随后在白珠柳中发现了带有放射性标记的水杨酸。这一发现进一步加深了这一观点：即水杨酸是由苯乙烯酸经过苯甲酸合成的。近年来通过对拟南芥的基因研究表明，当前边提到的合成途径不受抑制或者被放射性元素标记的水杨酸的比活度低于预计值时，水杨酸也可以产生。根据这条途径SA是在叶绿体中依靠分支酸酶合成的，通过这条途径合成的水杨酸主要是增加植物体局部和整体的抗性(Wildermuthetal.,2001)。SA具有与一系列分子通过糖基化(IbrahimandTowers,1959;Griffiths,1959)或酯化(Popovaetal.,1997)反应形成偶联物的特性。通过对鹅掌楸的离体培养（Tanakaetal.,1990）和对燕麦幼苗根（BalkeandSchulz,1987;Yalpanietal.,1992）的研究表明：SA的偶联物以β—葡萄糖苷-SA的形式存在，催化SA到β—葡萄糖苷-SA代谢的酶被鉴定出来，并命名为SA-葡萄糖基转移酶（(BillekandSchmook,1967)。3.水杨酸信号的传导SA作为信号传导分子已被广泛了解，它在对多种病原体反抗机制的建立和传导过程中起着关键的作用(Malamyetal.,1990;Durneretal.,1997)，它同时也可以诱导植物的系统获得性抗性（SAR）。SAR的诱导效应，是在局部受感染后，需要几种长距离的信息交流中介物。一项调查研究也表明SA是通过韧皮部从被感染的植物器官传递到未被感染的植物器官中的（(Metrauxetal.,1990;Rasmussenetal.,1991;Yalpanietal.,1991)，通过使用放射性物质在SA或SA的类似物上更进一步的证明了这一发现。合成的水杨酸可以在组织或器官的细胞中自由的移进和移出(Kawanoetal.,2004)，这一过程是由ROS和Ca2+所调节的(ChenandKuc,1999;Chenetal.,2001)。将高浓度的水杨酸补充到烟草细胞的悬浮培养液中，导致重新诱导的SA分泌物通过膜，它受所产生的ROS和一系列Ca2+信号以及蛋白质磷酸化活化作用的介导。然而，外源供应较低浓度的水杨酸不需要重新合成蛋白质，也能够发现独立的ROS、Ca2+和蛋白激酶(Chenet.,2001)，Morris等人（2000年）也报道，SA在拟南芥的叶片衰老过程中，参与信号传导和调控基因表达。SA作为一个信号分子，调控叶绿体的产生(UzunovaandPopova,2000)、光合作用(Fariduddinetal.,2003)、向地性（Medvedev和Markova，1991年）和抑制的水果成熟（Srivastava和Dwivedi，2000年）。Ohashi等（2004）报道，当在烟草叶柄的切口末端施用外源物质时，放射性SA会以意想不到的速率转运，这个实验研究发现：在10分钟内，这个信号可以到达邻近的6个上部叶片和3个下部叶片中，50分钟后会遍布在整个植株中。这表明，高速流畅的转运，可使SA信号在很短的时间内通过植株遍布于整个系统，从而提高了植物的抗病性。有进一步的研究表明，角质层很难让SA浸入植株的表面(Ohashietal.,2004;Niederletal.,1998)，但是如果SA以甲基化的形式（MeSA）就可以通过它坚硬的角质层，而与它的PH无关(Niederletal.,1998)。甲基化的SA是一个不稳定的长距分子，它能够透过角质层从感染的部分传导到未被感染的部分。甲基化的SA(MeSA)是SA的不活跃前体，在需要的时候会被转化成SA（Shulaevetal.1997)。有报道称，烟草被侵染后，MeSA通过转化成SA才能够产生反抗机制。在被病毒或细菌侵染后，植物组织内的MeSA水平与SA的含量持平(Seskaretal.,1998)。还有报道称，水杨酸羧化酶突变体不能对MeSA作出响应，这表明这种化合物在诱导防御反应上并没有直接作用。在烟草中，有两种酶控制SA与MeSA之间的平衡：一种是SA绑定蛋白2（SABP2），它能够使不活跃的MeSA转变成活跃的SA(Forouharetal.,2005)；另一种是SA甲基转移酶1（SAMT1），能催化SA形成MeSA。近来关于MeSA的研究有了突破，Parketal.(2007)等人的研究证明了MeSA是烟草中的一个关键的长效SAR信号。作者报道了SABP2酶活性对SAR在远端的信号起到了很重要的作用，在使用了SABP2或是SAMT1的植株中，SAR受阻的事实可以进一步证明此结论。Parketal.(2009)证明了SABP2或是MeSA对于烟草中的SAR产生的重要性。但是这种机制在其他植物种群中是否起到相同的作用还不清楚。4外源水杨酸对植物生长和生物产量的作用。众所周知，水杨酸和其他水杨酸盐影响不同植物的生理生化活动,在调节它们的生理生长中可能发挥关键作用，（Arberg，1981）。SA及其类似物能增加玉米和大豆的叶面积和干物质量（Khan等人，2003）。在播种前用SA浸泡小麦种子，可以增强其发芽势和幼苗生长（Shakirova，2007）。Fariduddin等（2003）报道芥菜型油菜，在喷洒低浓度的水杨酸后，干物质积累显著提高。然而，较高的浓度的SA具有抑制效果。在另一项研究中（Hayat等，2005年），经低浓度（10-5M）的水杨酸浸泡过的小麦种子，每株幼苗干鲜重及叶数增加显著。用水杨酸喷洒大麦幼苗也有类似的增长（Pancheva等，1996）。Khodary（2004）在玉米上喷SA后，观察到其色素含量和光合速率有了显著的增加。应用外源SA也增加了玉米中的碳水化合物含量（Khodary，2004年）。Hussein等（2007）在他们的盆栽试验中向用地中海海水灌溉的小麦叶面喷洒水杨酸得出报告：所有的生长指标包括株高，叶数及叶面积，茎粗，茎、叶及整株的干重等都有所增长。此外喷施SA的植物含有更多的脯氨酸。众所周知，当植株处于逆境时，比如在高盐度的环境下，会导致它们的新陈代谢活动下降，从而延缓整株的生长（Ramagopal，1987）。盐分导致小麦的减缓，但SA在很大程度上可以改善这种状况(Shakirova,2007)。Eraslan等（2007）对生长在盐分和硼中毒混合胁迫下的胡萝卜施用外源SA的试验，阐明了外源SA对植株生长，生理及抗氧化活性的影响。他们的实验结果表明，水杨酸显着提高了整体的生长，根系干重，硫浓度，类胡萝卜素和花色苷含量，从而提高了地上部和块根的总抗氧化活性。喷施SA还调控地上部和根中脯氨酸积累，并减少了有毒分子离子（Cl，B）的积累。然而，Pancheva等（1996）报道，当在以剂量为单因素的情况下喷施外源SA时，会延缓大麦叶片的出现，并抑制叶片及根的生长。在以剂量为单因素的试验中，观察到施用外源SA抑制葫芦藓芽的形成(ChristiansonandDuffy,2002)。此外，还发现施用外源SA会改变营养状况，减少根部对磷钾的吸收，并发现这种减少与PH有关，这表明质子化形式的SA具有较高的活性(HayatandAhmad,2007)。土壤营养液通过根进入植物体内，除了一些其他因素，健康的根系统对增强植物的生长和生产力起着关键的作用。Basuetal.(1969)等人发现用水杨酸盐处理下的绿豆根会更强壮。Larque-Saavedraetal.(1975)用阿司匹林，一种与水杨酸十分类似的物质喷施绿豆外植体的试验研究表明可以增强生根。后来又做了大量的研究来说明SA及其衍生物在促进生根及增加作物生产力上的作用。低浓度的水杨酸能促进万寿菊生根(Sandoval-Yapiz,2004),这与Gutierrez-Coronadoetal.(1998)叶面喷施水杨酸能显着增加大豆根长度的研究结果高度一致。水杨酸促进根的生长的其中一个重要性是，蔬菜和沙拉，如胡萝卜，萝卜和Beta等根上的成长，能够减少成本，增加收益。(Aristeo-Cortes,1998).给万寿菊喷施低浓度的SA后，在根系统中也产生类似的促进效应，进而增强了植物生产力（Sandoval-Yapiz,2004)。另外，用水杨酸喷施小麦幼苗时，与未做处理的对照相比，幼苗植株的大小和质量的增加显著相(Shakirova,2007).开花是另一个重要的参数，该参数与植物产量和生产率直接相关。据报道，水杨酸能诱导很多植物开花，包括青萍（ClelandandAjami,1974).不同的植物种群，比如观赏植物大岩桐，当喷施外源SA时，开花要比未经处理的对照早得多(Martin-Mexetal.,2003,2005a)。用水杨酸喷施番木瓜时，得到较高坐果(Herrera-Tuz,2004;Martin-Mexetal.,2005b)。对紫萍属外源喷施阿司匹林时可以增强其开花(KhuranaandMaheshwari,1987;Tomotetal.,1987)。此外，SA能增强文心兰花朵开放，这与蔗糖含量相关(Hew,1987)。当植株喷洒低浓度水杨酸时，黄瓜和番茄的果实产量提高明显(Larqu