PDF-论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位

中国农业科学2009,42(7):2342-2348ScientiaAgriculturaSinicadoi:10.3864/j.issn.0578-1752.2009.07.011收稿日期：2009-03-24；接受日期：2009-04-23基金项目：国家重点基础研究发展规划（“973”）项目（2009CB118604）作者简介：山仑（1933－），男，山东龙口人，研究员，中国工程院院士，研究方向为作物抗旱生理和旱区农业发展。Tel：[phone]；E-mail：[e-mail]论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位山仑，徐炳成（西北农林科技大学/中国科学院/水利部水土保持研究所，陕西杨凌712100）摘要：本文以笔者研究组多年研究结果为基础，以玉米为主要参比作物，就干旱逆境下高粱的产量表现、水分利用及抗旱特性进行了论述。认为高粱是一种综合抗旱能力很强的作物，尤其具有低耗水、高水分利用效率特性，其耐旱性显著高于玉米，也高于谷子和苜蓿，属于一种典型的模式抗旱作物，具有重要的生产和研究价值。指出高粱作为抗逆性很强的粮饲酿兼用作物，特别是作为一种能源植物，仍具良好的发展前景。建议今后在降水量低于450mm、热量可满足生长的地区扩大高粱种植面积，同时加强对其整体抗旱性机理及抗旱基因组的研究。关键词：高粱；抗旱性；耐旱性；水分利用；产量表现DiscussiononDroughtResistanceofSorghumandItsStatusinAgricultureinAridandSemiaridRegionsSHANLun,XUBing-cheng(NorthwestAgricultrualandForestryUniversity/InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,Shaanxi)Abstract:Basedonauthors’researchresultsandtakingmaizeasthemainreferencecrop,thepaperdiscussedtheyieldperformance,waterutilizationanddroughtresistanceofsorghumunderdroughtstressenvironment.Sorghumisregardedasacrophavingstrongandcomprehensiveabilityofcopingwithdrought,especiallylowwaterconsumptionandhighwateruse-efficiencycharacteristics.Thedroughttoleranceofsorghumissignificantlyhigherthanmaize,milletandalfalfa.Sorghumisatypicaldrought-resistantmodelcrop,whichhasimportantvaluesforproductionandresearch.Thepaperalsodiscussedthereasonsforthesharpdecliningintotalplantingareasofsorghum,andpointedoutthatasamultifunctionalcroppossessinghighstressresistibility,sorghumcanbeusedforfood,fodder,theproductionofbeverages,aswellasbiofuels,whichindicatesitsfavorabledevelopmentalprospects.Tobringmorelandundercultivationforsorghumattheregionswheretherainfallislowerthan450mmandheatissatisfiableforgrowth,andstrengthentheinvestigationsaboutdrought-resistantmechanisminwholeanddrought-resistantgenomewereproposed.Keywords:sorghum;droughtresistance;droughttolerance;waterutilization;yieldperformance高粱（Sorghnmbicolor(L.)Moench）属于一种抗旱性较强的栽培作物已得到公认。自20世纪70年代以来有关高粱抗旱性及其机理的研究资料已有大量积累，但经分析后认为存在以下问题：（1）缺乏“量”的概念，多证明高粱对干旱的适应能力强，但强到什么程度？在怎样的水分胁迫下仍能生存，仍有生产价值，不够明确；（2）抗旱机理研究涉及面较宽，但系统性不够，特别是不同机制在增强高粱抗旱性中的相对重要性，以及起关键作用的机制是什么，尚不清楚；（3）在高粱抗旱能力日益得到肯定、农业水资源日趋紧缺的情况下，为什么中国近期高粱种植面积却大幅度下降？有关科研工作也明显减少。如何正确认识其在旱区或缺水区农业中的地位以及如何适度发展这种作物，仍需进一步明确。本文以笔者研究组多年研究结果为基础，以玉米作为主要参比材料，试图围绕上述问题，就粒用高粱的抗旱性及其机理，以及在旱区7期山仑等：论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位2343农业中的发展前景作一探讨。1高粱在干旱条件下的产量表现1965年黄土高原地区遭受大范围的严重干旱，中国科学院西北水土保持生物土壤研究所位于山西省柳林县孟门乡五里后村试验基点的全年降水量为255mm，仅约为多年平均的50%，调查表明[1]，该村半阳坡梯田玉米地8月25日－10月10日期间1m土层内平均土壤水分含量已低于萎蔫系数（6.2%），在这种情况下，全村不同地块高粱的亩产变幅为69.5～148kg，昀高产量为昀低产量的1.1倍；谷子相应为30-81kg，相差2.7倍；玉米相应为18～130kg，相差7.2倍，说明高粱抗旱性强而产量稳定。全村统计结果显示高粱平均亩产为110.6kg，谷子60.6kg，玉米76.3kg，高粱比玉米高出45%，在特别干旱的阳坡地差别更大，在较湿润地块差异则较小。苏珮等在陕西杨凌的田间控制条件的试验表明[2-3]，同为2个品种平均，干旱胁迫下高粱产量比玉米高出33%，而在充分灌溉条件下玉米产量则比高粱高出23%。27种不同供水处理盆栽试验结果显示了类似的变化规律：全生育期充分供水条件下（相当于土壤饱和持水量的75%），高粱单株产量为72.10g，玉米稍高，为73.03g；而在严重干旱条件下（相当于土壤饱和持水量的35%），高粱单株产量为33.69g，玉米为19.12g，高粱较玉米高出76.2%。Hsiao同样认为[4]，严重水分亏缺下玉米明显减产，而高粱仅略有下降，高粱产量比玉米高出53.8%；在充分灌溉条件下，玉米产量则比高粱高出28.7%。类似的结果近年来也被其他研究者所证实[5-8]。据笔者研究组的试验结果[9-10]，严重干旱下高粱仍可保持较高产量主要是由于其具备较强的耐旱能力。一是在成苗过程中，高粱的需水阈值显著低于玉米。种苗出土后2种作物的耐旱能力也有明显差别，观测表明，当土壤含水量下降到4.1%时，玉米幼苗完全枯萎，复水后存活率为0，而此时高粱的存活率仍可达到40%。二是在严重干旱年份，生育期间叶片萎蔫程度明显不同。高粱在7月中旬至下旬10余日出现植株萎蔫，玉米则从6月底开始至8月初，萎蔫时间长达40多天，另外，高粱仅在中午发生轻度萎蔫，而玉米整日处于中度以上萎蔫，一些阳坡田块上的植株至次日清晨仍不能恢复[1]。有报道称[11]，在中壤土上高粱萎蔫系数为5.9%，低于玉米（6.5%）和小麦（6.3%）。高粱叶水势在高于－1.5MPa时可保持较高的气孔导度，低于－1.8MPa时气孔才关闭，干旱下高粱的液胞膜较玉米保持完整，受旱后当玉米膜伤害率达到6.45%～23.73%，高粱的膜伤害率仅为0.82%～5.18%，直至叶水势下降到－3.7MPa时仍未遭到完全破坏[12]。在西非Sahelian年降水量250mm地区，其它作物已无法种植，仍可栽培高粱，并有一定收获；甚至降水量仅为175mm的地方，仍发现有野生高粱的生长[13]。对上述典型资料综合分析后认为，高粱确属一种抗旱性很强且能在严重干旱下保持较高产量水平的作物。能保持怎样的产量水平？相对而言，在中等程度干旱下，高粱产量可超过玉米1/3，严重干旱条件下则可超过玉米50%左右，极重干旱下相差可达1倍。但在充分灌溉条件下，玉米产量又可高于高粱30%左右。玉米也并非是一种抗旱性很差的作物，玉米水分利用效率较高，对干旱有一定的适应能力，特别是在拔节期以前和抽穗开花期以后抗旱性较强，而且其植株叶片具有长期处于萎蔫状态而不枯的特点[1]。据笔者研究，在黄土高原半干旱地区高粱和黍（糜子，PanicunmiliaceumL.）属于抗旱性昀强的2种作物[14]，黍主要依靠其耐旱特性，高粱则具备较强的综合抗旱性。2高粱对缺水的生理生态适应高粱抗旱性强与其具有入土较深的发达根系有关。李文娆试验表明[15]，受到中度-重度干旱胁迫后，高粱根系总长度增加，但主根长度无明显变化；同时干旱处理使得高粱的主根粗度、根系面积和直径大于1mm须根数量均有所增加。中度干旱下高粱根系干物质量与正常供水比较没有明显变化，重度干旱下则有所下降。由于受旱后地上生物量降低显著，因而根冠比显著增大。裴冬等[16]试验结果也显示，旱作情况下高粱土壤中每层根长及密度均大于充分供水处理，对深层土壤水的利用程度也显著高于灌溉地。高粱和玉米均有较发达的根系，田间试验结果表明[1]，严重干旱条件下高粱根系入土深度为2.1m，玉米则为2.3m，玉米根系密集层也较高粱为宽。整个生育期0～1m范围内，高粱地土壤含水量为5.2%～7.5%，玉米为4.1%～5.9%；1～2m范围内，高粱土壤含水量为7.7%～11.0%，玉米则为5.9%～8.2%，说明高粱并不比玉米具有更强的利用土壤储水的能力。Hsiao也认为[4]玉米与高粱两种作物根系的差别不大，不足以解释水分供应不足时的不同产量行为，因而不能作为高粱较玉米更抗旱的主要原因。2344中国农业科学42卷原因可能在于高粱具有低耗水和高水分利用效率的生理特性。控制环境下的试验结果显示[2]：高粱生育期单株耗水量为1.53kg，玉米为2.32kg，玉米比高粱多耗水51.9%；而高粱的平均水分利用效率（WUE，g·kg-1H2O）为2.02，玉米为1.70，皆以有限供水条件下（相当于土壤饱和持水量的55%）为昀高。一些研究结果还表明[11,15]，在中度与重度干旱胁迫下，高粱的蒸腾耗水量分别是正常供水条件下的71.57%和54.57%，而WUE则分别为正常水分处理的1.2和1.3倍。田间条件下，高粱的蒸腾蒸发量（ET）为300～600mm，比水稻（500～950mm），棉花（550～950mm）和玉米（400～750mm）都低[17]。在渐进干旱条件下，随土壤含水量下降，高粱植株叶片水势及饱和渗透势亦相应降低，但在50%～75%土壤持水量范围内，叶片水势及渗透势下降不明显，而小于45%时才明显下降。在相同土壤水分条件下，高粱叶水势及净光合速率均高于玉米[2]。另一试验结果表明[18]，在骤然干旱情况下，高粱与玉米叶水势均明显降低，但高粱下降较慢。笔者在历史上大旱的1965年对高粱、玉米、谷子3种作物的抗旱性作了田间比较研究[1]：有关产量性状如上所述，与此同时还发现受旱时期高粱叶片含水量一直低于玉米、谷子，更有意义的是，7月中旬严重干旱来临时，中午未萎蔫或轻度萎蔫的高粱叶片含水量比整日内严重萎蔫的玉米叶片含水量还低，这说明维持高粱叶片