味觉和嗅觉

第一章味觉与嗅觉人类对自然界的感觉可以分为视觉、听觉、触觉、味觉和嗅觉。味觉和嗅觉属于化学感觉的范畴20世纪50年代以前，学术界往往将味觉和嗅觉混为一谈，有时还将味和香味错误地划分为一类。现在，由于生理学和生物学广泛研究的结果，使我们认识了味觉和嗅觉在解剖学、生理学以及心理学上的差异，因此，我们不再将两种感觉混在一起。需要指出的是香味的产生主要是由鼻腔的嗅觉器官所引起的，而味则主要由位于口腔内的味觉器(主要分布在舌部)所产生的。在烟草等的感官评价时,香味和味是两个不同的概念，最易忽视的嗅觉在产品评定中占主导地位。第一节味觉系统的组成味觉系统可以认为由下面三部分组成:一是用于转导化学信号的受体元素;二是用于收集和传送化学神经信息的末端感觉神经系统;三是用于分析传导过来的感觉神经信息的一种复杂的中枢神经系统。转导化学信号的受体，存在有两种基本形态，既:自由神经末端和味蕾。所谓“自由神经末端”是指可以在光学显微镜下区分出来，并且不具有辨别受体或囊状物包着的神经末端。这些自由神经末端在整个口腔均有分布，对各种化合物的作用都有影响。味蕾是一种受体神经的复合物，这种复合物是由神经纤维和以一种相当复杂的方式结合起来，且由20-50个细胞所构成的有机体两部分组成。被拉长的味蕾细胞组合在一起，一端构成味凹陷的平面(味微孔内平面)，并通过微孔与口腔唾液接触。味蕾细胞既可以呈微绒毛状，也可以呈拉长球状出现于味微孔内。味蕾与自由神经末端不同，前者并不在整个口腔内分布，而是分布在舌的背部、软腭、咽部、会厌，喉以及食管上1/3部位;味蕾在舌表面的突起部位称为乳突;在舌前2/3部位的味蕾集中分布在小真菌状的表面；舌侧部的味蕾集中于叶状和垒状的乳突内；舌后部分布的化学感觉复合物含有大量的味蕾并伴有特定的分泌腺体。口腔内提供化学受体的末梢感觉神经系统位于四种不同的头部神经节内。这四种神经节为:三叉神经节、面部膝状神经节、颞骨岩部神经节和迷走神经节。三叉神经节含有提供口腔所有部位的自由神经末端的感觉神经，另三个神经节支配着味蕾。真菌状乳突上以及前软腭上的味蕾受位于面部膝状神经节内的感觉神经支配;处于叶状乳突上、垒状乳突上，后软腭、扁桃体上及咽门上的味蕾受舌咽神经的颞骨岩部神经节上的细胞支配;在会厌上、喉部及食管上1/3以上的味蕾受迷走神经节上的神经支配。生理学和生理物理学对这些不同神经和神经节的功能性的研究表明：在不同神经节上的化学感觉系统，对化学物质不同的化学性能方面有选择性地反应。第二节味觉产生的机理产生味觉的化学物质(也称刺激物)刺激受体元素(味蕾及自由神经末端)，由末端感觉神经系统转导致中枢感觉神经系统。传大脑的信息经分析辨别便产生味的概念，这可以认为是味觉产生的基本机理或基本过程。统计数据表明：数以千计的不同化学成分都可以产生味觉，然而我们通常所感觉到的仅为有限的几种味觉，既酸、甜、苦、咸。那么，味觉究竟怎样产生（由化学信息转变为感觉信息）的呢？这个问题目前尚未定论，主要趋向两种解释。1974年，以卡尔.帕夫曼(CarlPfaffmann)为首的研究小组提出了味觉通道理论，他们认为:人存在一套四种味觉通道与四种基本味相对应，无论分子具有什么样的化学构型，分子都以不同的强度刺激一种、两种、三种或所有四种通道。占主导地位的或具最强刺激作用的刺激决定决定味觉品质，也就是某种具体的味。所有其它的各种味觉都起源于基本味的结合。一些对不同味物质敏感性的电生理学的研究结果支持了该理论。帕夫曼的观点也称信息通道理论;它的实质是认为人确实存在有基本味，甜、酸、咸、苦代表了原始味产生的基本过程，这些基本过程发生于味信息的感觉编码中。我们感觉到的味品质信息直接与味觉系统所具有的有限的味信息通道相对应。1965年，埃瑞克逊等从神经生理学和和心理学的观点出发提出了与上述理论不同的观点。埃瑞克逊对用描术视觉中三原色那样去假定味觉仅有四种基本味的观点提出质疑，他们使用某种溶液刺激整个舌面，并通过对解剖的个体神经元进行记录，报道了许多所谓的个体神经元对多种味呈现敏感性。有些神经元对糖和盐呈现反应，有些对苦味物质起反应，另有一些对四种基本味觉的刺激物均有反应。1965年，埃瑞克逊等从神经生理学和和心理学的观点出发提出了与上述理论不同的观点。埃瑞克逊对用描术视觉中三原色那样去假定味觉仅有四种基本味的观点提出质疑，他们使用某种溶液刺激整个舌面，并通过对解剖的个体神经元进行记录，报道了许多所谓的个体神经元对多种味呈现敏感性。有些神经元对糖和盐呈现反应，有些对苦味物质起反应，另有一些对四种基本味觉的刺激物均有反应。第三节味觉的敏感性及味觉强度阈值（thresholdvalue）也有人称槛限值，一般包括味和嗅觉两个方面。味觉阈值是指在一定条件被味觉系统所感受到的某刺激物的最低浓度值。单位可由重量百分数、摩尔浓度以及ppm等来表示。一、味觉的阈值味觉的阈值涉及一个很宽的化学浓度范围。有些苦味物质的阈值低于0.1%，而另一些化学物质，例如甜味的蔗糖则有较高的阈值，浓度0.5—1.0％。一般来讲，甜味的碳水化合物呈现最高的阀值，苦味物质表现出最低的阈值。表1－1不同化学物质的阈值（摩尔／升）甜味剂酸味剂咸味剂苦味剂蔗糖0.01盐酸0.0009氯化锂0.025硫酸喹啉8×10﹣6葡萄糖0.08硝酸0.0011氯化铵0.004盐酸喹啉3×10﹣5糖精钠0.00023硫酸0.0010氯化钠0.010烟碱1.9×10﹣5甲酸0.0018氯化钾0.015咖啡因7×10﹣4丁酸0.0020氯化镁0.015硫酸镁1.0×10﹣3草酸0.0032氯化钙0.010单盐酸麻蛇碱1.6×10﹣6乳酸0.0016马来酸0.0016酒石酸0.0012柠檬酸0.0023二、舌部味觉敏感性分布19世纪以前，有人便开始了不同味觉物质对舌部的不同位置作用时敏觉性的研究。他们发现舌部可表现出多样的敏感性，不同化学物质的阈值在舌部有很大的可变性。舌头前部、舌尖部对甜味有最大的敏感性，而舌后部及舌根部则主要对苦味敏感，舌侧部对咸和酸味呈最大敏感性。三、味觉强度早期关于味觉强度的研究使用所谓“等强度比较”法。1923年，麦杰登生(Magidson)等人报道了糖精和蔗糖的甜度比较（图1一4）。从图1一4可以导出一个重要的数学方程式:log(糖精浓度)=logk+l.7log(蔗糖浓度)或(糖精浓度)=k(蔗糖浓度)1.7这表明了增大某一单位甜度值需要增大蔗糖的浓度比糖精的要大。1947年，卡莫龙(Cameron)总结了一些有代表性的等甜度比较物质(表1一2)，该表至今仍有一定的实际使用价值。1969年，斯蒂文斯(Stevens)根据几项研究的结果，提出了不同味觉物质的味觉强度与浓度之间的关系式，并认为该式也适用于其它感觉。I=k(物理强度)n或logI=logk+nlog(物理强度)表1—2一些物质等甜度比较比较标准（混合物）等甜度于与10％蔗糖＋5.5%葡萄糖15％蔗糖5％蔗糖＋11.8%葡萄糖15％蔗糖10%蔗糖＋10.15%葡萄糖20%蔗糖5%蔗糖＋10.8%乳糖10%蔗糖5%葡萄糖＋9.0%乳糖10%葡萄糖2%蔗糖＋5％葡萄糖＋10％乳糖10.1％蔗糖6％甘氨酸＋3.9％蔗糖12％甘氨酸5％甘氨酸＋5.3％蔗糖10％甘氨酸1％蔗糖＋2％果糖4.8％蔗糖式中I表示味觉强度，对糖和盐而言，它等于众多味觉评定员的平均值。k、n对某一物质来讲，为一条件常数。物理强度这里等于测量得到的味觉物质浓度，以物质的量浓度或重量百分浓度单位表示。幂值n所包含的意义是味觉强度随物理强度变化快慢的量。对食糖和食盐来说n﹥l.0，这意味着较小的浓度变化可以产生较大的味觉强度变化;相反，对于酸味的柠檬酸和苦味的喹啉n﹤1.0，就意味着浓度的变化会引起较小的味觉强度的改变。表1一3总结了部分化学物质的味觉强度公式中的幂值n及增加一倍味觉强度所需物质浓度的变化。表1－3某些物质的n值及增加一倍味觉强度所需增加的浓度味觉物质n增大的浓度蔗糖1.31.69糖精0.63.16L—天冬氨酸－L－苯丙氨酸甲酯1.02.001－氨基－环己烷－1－羧酸0.82.38氯化钠1.3（呷咽）1.69氯化钠0.4（舌背恒流）5.66柠檬酸0.72.66硫酸喹啉0.6-1.03.16-2.00常常可以看到一些文献将物质的味觉阀值和强度联系起来，例如有人将糖精与蔗糖的阈值与强度混为一谈，糖精的阈值为蔗糖的0.5%，那么糖精的甜度是蔗糖的二百倍。这种概念是错误的。阈值代表了某物质开始感觉强度的零点值，即刚刚开始产生味觉强度时的物质浓度。在阈值点，各物质的浓度有差异，但味觉强度是相等的,均为刚刚开始感觉到的味觉。第四节影响味觉的因素由两种方式可以改变味觉强度，一是通过改变产生味觉物质的参数，另一是通过刺激舌部的不同位置或变化激刺面积大小。具体地讲，影响味觉的因素有五种。一、溶剂对味觉的影响溶剂作为味觉物质的载体，它的某些特性尤其是其粘度对味觉强度有一定的影响。1971年，莫斯克威兹，(Moskowitz)等人考虑到粘度的影响，总结出味强度计算公式I=k(浓度)n(粘度)m一般情况下，幂值m＜＜n，所以，粘度对味觉强度的影响可以忽略不计。二、温度的影响温度对味觉影响的确切关系现在并未完全搞清楚，但是，温度对味觉的影响是确确实实地存在，因为舌部受热或受冷时可以改变进人大脑的感觉信息。长期以来，人们就温度对味觉的影响进行了研究并证实了温度对味觉影响的存在。早在1758年，拉奇曼斯(Luchtmans)将舌分别浸人0℃阈及40—41℃的糖水中，不能辨别出糖的甜味差异。1920年，科莫诺(Komuro)报道了将200—500ml的蔗糖溶液5分钟内喷于舌部，温度分别控制在10℃、20℃、30℃及40℃，发现味觉阈值因温度不同而不同，10℃，12.30克/升;20℃，6.67克/升;30℃，5.66克/升;40℃，5.33克/升。1973年，莫斯克威兹用5个浓度的葡萄糖分别在25℃、30℃、35℃、40℃和45℃下进行味觉评定，发现了味强度计算公式中n不受温度影响，最大的甜度值在37℃左右。三、流动速率及流动特性的影响味觉物质的流动特性包括流动类型、流动速率和流动的暂时特性。不同的流动特性下所得味觉强度是不一样的。不同的流动类型、流动速率及流动的暂时特性主要影响味觉计算公式中的幂值n，产生不同的味觉强度。实验表明:增大流动速率，n值随之增大，味觉强度也相应增大，增大流速比增大浓度所产生的味觉强度的增大更明显。四、味觉预适应性现象什么是预适适应性呢?例如，我们口腔唾液中含有一定浓度的食盐，但平时并未感觉到，其原因是我们已经适应了唾液中食盐的浓度水平，当我们对含食盐的物质进行感官评定时，唾液中原有的食盐浓度会影响感官评定，这就是味觉预适应现象。味觉预适应性是有限的，只有在下列三种情况下才考虑其影响:第一，产品感官品定中，先评定一种强刺激物之后，又接着评定一种弱刺激物。第二，两样品感官评定的时间间隔不超过3分钟。第三，两种刺激物的味觉品质差异较小时，产生的预适应性就大，两种差异较大时，预适应性就小。五、刺激面积与味觉强度刺激面积对味觉强度的影响已得到证实。1971年，史密斯(Smith)根据对糖精甜味强度的研究，提出了味觉强度修正公式I=K(面积)0.15·(浓度)0.41从上式可以看出，保持浓度一定时，I值要增大一倍，则刺激面积要增大102倍;若保持面积一定时，I值要增大一倍浓度则仅增大4.50倍。第五节嗅觉系统的组成与其它感觉相比,嗅觉系统组成的显著特点是其所属的神经直接进入大脑，而不需经过转导而到达中枢神经再传至大脑。人体嗅觉感受器位于鼻腔内一个相当小的区域(约2.5平方厘米)，我们称之为嗅上皮(图1一5)。嗅上皮由三种主要类型的细胞组成，即嗅感受器细胞、支持细胞和基细胞。在嗅上皮表面有一层粘膜层，覆盖着整个嗅觉系统，该层厚度10一50微米，气味分子必须穿过此层才能与感受器细胞作用。感受器细胞是初始的双极神经元，其树突位于嗅上皮的核心区(图1