土壤-植物系统中氮锌交互作用研究进展

土壤与环境2001,10(2):133~[e-mail]基金项目：国家自然科学基金项目（39470134）作者简介：何忠俊（1963－），男，博士研究生，副研究员。收稿日期：2001-02-21文章编号：1008-181X（2001）02-0133-05土壤-植物系统中氮锌交互作用研究进展何忠俊1，2，华珞1，白玲玉1，韦东普1，陈世宝1（1：中国农科院原子能利用研究所，北京100094：2：西北农林科技大学资环学院土肥所，陕西.杨凌712100）摘要：对几十年来有关土壤-植物系统氮锌交互作用研究现状及未来趋势进行了综述。论述了氮锌交互作用与植物生长、氮锌及其它元素的吸收、转运、积累的相互关系，以及对微生物生长及豆科作物固氮的影响；讨论了氮锌交互作用的生理生化基础及细胞亚细胞学机理；指出了氮锌交互作用的若干薄弱环节；展望了氮锌交互作用未来的研究方向。关键词：氮；锌；交互作用中图分类号：Q945.12文献标识码：AResearchprogressofinteractionbetweennitrogenandzincinplant-soilsystemHEZhong-jun1，HUALuo2，BAILing-yu2，WEIDong-pu2，CHENGShi-bao2（1:ResourcesandEnvironmentcollege,NorthwestSci-TechUniversityofAgricultureandForestry;Yangling,Shaanxi712100,China;2:InstituteforApplicationofAtomicEnergy,CAAS,Beijing100094,China）Abstract:Thispaperreviewedtheresearchworkontheinteractionbetweennitrogenandzincoverthepastseveraldecadesandlookedforwardtotheresearchdirectioninthefuture.Itdiscussedthecharacteristicsofplantgrowth,uptake,translocationandaccumulationaswellastherelationshipsbetweeneachotherofnitrogen,zincandotherelementsduringnitrogenandzincinteraction.Theinfluenceoftheinteractionbetweennitrogenandzinconthegrowthofmicrobesandsymbioticnitrogenfixationandtheinteractionbetweennitrogenandzincinthesoilalsodiscussedinthispaper.Discussionswerealsoincludedphysiologicalandbiochemicalbasis,cell/subcell,andmechanismsofnitrogenandzincinteraction.Theweakaspectsandsomesuggestionsintheinteractionresearchwerealsointroducedinthispaper.Keywords:nitrogen；zinc；interaction土壤－植物系统中元素的交互作用关系到植物根系对元素的吸收、体内迁移、分布累积和生理活性。因此研究元素的交互作用一直是植物营养的重要领域之一[1]。土壤－植物系统中氮-锌交互作用是指氮与锌配合施用时，氮（锌）对锌（氮）在土壤中有效性及各种形态的影响，在植物体内的吸收、转运、分配、积累及生理功能的影响。若氮锌配合的生物学效应大于氮锌各自的效应之和，则元素间产生协同效应，否则为拮抗效应。从广义上讲，氮锌拮抗作用也可以指氮（锌）导致锌（氮）在土壤－植物体系内活性的降低或丧失。在植物体内氮锌交互作用可以发生在生理活动的各个进程中，包括离子的吸收、转运、分配、生理代谢等；也可以发生在植物组织不同层次上，为整株、器官、细胞、亚细胞、分子水平上[2]。与磷锌交互作用相比，氮锌交互作用研究甚少，在不同作物不同环境条件下及作物不同生长阶段表现出不同的效应[4,22]。1氮锌交互作用对氮锌及其它元素的吸收、转运、积累及相互关系国内外关于氮锌交互作用的研究可归纳为以下几个方面。（1）在不同土壤条件和不同作物上常有相互矛盾的报道。一些研究结果表明氮锌之间有拮抗效应，即氮锌配施降低了生物学产量及作物对氮锌的吸收[21,23,24]。而另一些研究结果表明氮锌之间存在协同效应，即氮锌配施提高了生物学产量及植物对氮锌的吸收[6,14]。（2）在作物不同器官上，氮锌关系的研究结论不一。Satinder[26]报道，氮锌配施能显著提高玉米地上部分锌的浓度，但根中锌的浓度有所降低。高量氮引起茎叶中锌浓度降低，但根中锌的浓度明显增加。氮锌配施降低了根茎中氮的浓度，主要是增加了生长量而引起的稀释效应。Kumur等[25]发现氮对珍珠粟叶和茎锌的浓度有协同效应，对根中锌的浓度有拮抗效应，然而，锌对叶和根中氮的浓度有拮抗关系。施锌增加水稻在134土壤与环境Vol.10No.2分蘖、抽穗、成熟期各器官氮的浓度及氮的吸收[32]。（3）氮锌交互作用在氮锌不同施用量范围表现不同。在一定用量时表现出协同，超过一定用量则表现出拮抗。Balyan等[26]在研究菜花氮锌营养时发现，氮锌配施在N120kg/ha和ZnSO420kg/ha以下有相互促进作用，主要是施氮促进了根系发育，从而使单位干物质吸收较多的锌。过高的ZnSO4对作物产量及N、Zn吸收有降低的趋势。（4）氮锌交互作用在作物不同生育期表现不同的效应。在玉米生长的最初阶段，氮锌之间有拮抗作用，氮锌配施降低了作物对氮锌的吸收和生物学产量；在生长后期，氮锌之间有协同效应，氮锌配施促进了作物生长[4]。氮锌交互作用除对植株生长及氮锌吸收有影响外，对P、K、Fe、Cu、Mn等元素的吸收也有显著影响。Kumur等[25]研究珍珠粟氮锌交互作用时发现在叶和根中单施锌或氮锌配施对P、K浓度及吸收有拮抗效应，而在锌10mg/kg以下对Fe、Mn，在20mg/kg以下对根茎Cu的浓度及吸收则有协同效应，锌20mg/kg对Fe、Mn浓度有拮抗。而刘新保等[5]发现施锌玉米植株内Mg、Cu、Fe、Mn显著减少，P略有减少，N、Ca、K无明显影响，缺锌时，Fe、Mn、Cu吸收显著增加，特别是Fe的吸收达到了中毒的程度。高粱施氮增加N、P、Fｅ、Zn的吸收及浓度，施锌增加K、Zn的吸收，降低P、N的吸收及浓度[33]。综上所述，在不同研究方法、作物种类及土壤气候条件下，所得研究结果不尽一致。而且研究多集中在氮锌交互作用对植物不同器官产量和氮锌吸收的影响。关于氮锌营养交互作用机理的研究，氮锌交互作用与作物品质关系的研究，氮锌交互作用与其它营养元素吸收、运转关系的研究都甚少。2氮锌交互作用的生理生化基础锌对生物体内200多种酶起调节、稳定和催化作用。在高等植物体内的酶促反应中，锌既可作为酶的金属组分，也可作为许多酶在功能、结构及调节方面的辅助因子，是植物体内蛋白质、核酸、激素代谢、光合作用和呼吸作用所必需的[10,15]。2.1锌对光合及呼吸的影响缺锌引起植物光合速率降低的报道已有许多，对这一变化的解释也多种多样。Randal等[29]认为这是由于缺锌引起植物体内碳酸酐酶活性下降所致；Jyung等[30]认为这是缺锌降低了RUBP羧化酶的活性的结果。而Shamra[46]解释为RNA水解酶活性增加，叶绿体蛋白质含量下降。Marschner[31]认为这是由于缺锌造成各种代谢紊乱的共同效应。Shrotri[32]认为是叶绿体细胞膜结构破坏、光合电子传递受阻所致。张福锁[15]认为是叶绿体内自由基和蔗糖累积，造成叶绿体结构破坏、功能紊乱、叶片角质层加厚、气孔开度降低、CO2传导能力下降[20]。锌能促进细胞色素的合成，在呼吸作用的电子传递中有间接作用[10]。2.2锌对氮代谢、蛋白质合成与核酸代谢的影响植物体内的NH4+必须立即结合成有机化合物，否则氨的累积将会对植物产生毒害。在植物体内NH3（或NH4+）最先形成的有机含氮化合物是谷氨酰胺或谷氨酸。谷氨酸的形成需要谷氨酸脱氢酶的催化，该酶存在于线粒体中，是一个含锌的酶，因此微量元素锌是合成谷氨酸不可缺少的元素，谷氨酸是合成其它氨基酸的基础。水稻缺锌缩苗植株内全氮增加，铵离子有所积累，水稻缺锌对氮化物的转化和蛋白质合成有一定影响，水稻分蘖期缩苗植株内非蛋白质氮含量增加，蛋白质氮总量减少[8]。缺锌影响RNA代谢从而影响蛋白质合成，因此植株体内游离氨基酸累积，同时缺锌和高锌时硝酸还原酶活性降低，NO3－N含量高而NH4+含量低[9]。单施锌或氮锌配施有利于稻米氨基酸含量的提高[70]。缺锌显著降低水稻分生组织锌的浓度，当锌的浓度低于100kg/mg时，氮代谢就发生紊乱。锌是影响蛋白质合成最为突出的微量元素。许多研究者发现，缺锌植物体内核糖核酸酶活性升高，而核糖核酸和蛋白质含量减少。认为锌浓度、核糖核酸含量及蛋白质含量与核糖核酸酶的活性之间存在着负相关性[9,27]。锌对核糖体的稳定性有重要作用[34]。缺锌导致水稻分生组织细胞质中80S核糖体含量降低，从而降低蛋白质的合成[28]。2.3锌与激素代谢缺锌植物中生长素浓度降低，并且在尚未损害生长和尚无任何可见症状出现之前生长素已开始减少。供锌后生长素浓度增加[36]。缺锌造成IAA含量下降的可能途径有以下几个方面：（1）抑制色氨酸向IAA转化；（2）阻碍IAA的向基运输；（3）促进IAA分解[16]。许多研究者发现锌对赤霉素合成有影响。如菜豆供锌处理植株叶中赤霉素样物质含量增加；在营养生长期茎中亦出现此现象，但随着生长发育的开始，赤霉素样物质含量减少[37]。缺锌时内源生长素、赤霉素缺少可能是抑制茎生长和引起节间缩短的原因之一，另一个原因可能是脱落酸含量增加[40]。Vol.10No.2何忠俊等：土壤－植物系统中氮锌交互作用研究进展1352.4锌与活性氧代谢的关系缺锌根细胞原生质膜透性增加的原因是根系中铜锌超氧化物岐化酶（Cu、Zn－SOD）和过氧化氢酶活性下降，从而导致氧自由基浓度增加，使细胞膜损失作用增强[15]。超氧自由基（O2－）及其由它引发产生的其它活性自由基如羟自由基（OH－）和单线氧自由基（O2）是对生物细胞组分如细胞膜、脂肪酸、蛋白质、核酸和叶绿体等起过氧化破坏作用的主要物质。正常细胞清除各种氧自由基的主要组分是超氧化物岐化酶和过氧化氢酶。此外缺锌还导致NADPH氧化酶产生自由基的能力增强[41]。2.5氮与植物光合作用、蛋白质合成、核酸代谢、激素平衡的关系氮是植物生长必需的大量元素，是氨基酸、蛋白质的重要组成部分，也是其它重要生命物质的组成成分（如核酸、植物激素及维生素、各种酶类等）。因此，氮对植物光合作用、蛋白质合成、核酸代谢、激素平衡也有重要作用。当供氮水平低时，氨同化提高蛋白质含量并促进叶片生长、叶面积增加，提高了净光合作用，即氨同化并未抑制其他细胞合成途径对碳水化合物的需求，植物各项组分（糖、蛋白质、淀粉、纤维素、氨基酸等）没有发生真正改变，而单位面积上植物组分的总量最高。当高量供氮时，较大部分的氮以酰胺形式贮入贮存库，由于相互遮荫，氮同化并不提高净光合率，氮同化消耗碳水化合物，抑制了其他生物合成途径。植物组分发生了改变，说明氮供应量对植物各成分含量具有反馈调节作用[31]。供氮水平显著的制约着植物地上部细胞分裂素类化合物的含量与活性。中断给马铃薯植株的氮素供应，会诱导茎中GA水平的明显下降。同时ABA水