化学计量在中国的进展1生态化学计量学概念生态化学计量学(ecologicalstoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来。2生态化学计量学小史1862年李比希提出的最小因子定律(Liebig’Slawoftheminimum),这个理论认为低于某种生物需要的最少量的任何特定因子,是决定该种生物生存和分布的根本因素。这个定律阐述的精华就是生物体中元素的组成平衡对于生物体生长是非常重要的。李比希认为化学在动物和植物生理学研究中具有不可替代的地位,许多生命有机体对于贫瘠环境的适应的研究以此为基础产开,大量证据表明,限制性元素的含量不同会影响有机体元素的组成。1925年,Lotka首先将物理一化学系统热力学定律与生物世界相联系起来,著成了《物理生物学的基础)(ElementsofPhysicalBiology)一书,提出了一个重要的模型:捕食者~猎物相互作用模型,这个模型定量阐述了生物之间的相互作用关系。许多生态学基础理论由于他的思想的影响得到了广泛的完善和发展。1958年,哈佛大学的Redfiel首次提出了Redfield比率:海洋浮游生物的C、N、P有特定的组成,摩尔比为106:16:1,后人认为这个比率不是不变的,而是受海洋环境和生物相互作用的调节。这个假设的提出极大发展了海洋生物地球化学研究。1986年Reiners集合前人的研究结果,提出了化学计量学理论在生态学中的应用,并且结合化学计量学理论提出了生态学研究的理论模型。自Reiners提出生态化学计量学,拉开了化学计量学在生态学中应用的序幕,科学家们在2O多年的时间内取得了瞩目的成绩。研究结果显示,不仅群落结构与动态、物种共生、营养级动态、生物的养分限制受生态化学计量学的影响,生态系统养分循环与供求平衡和全球生物地球化学循环等关系也受生态化学计量学的制约。因此,生态化学计量学成了探索从个体到生态系统的统一化的一个重要理论成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具,为研究营养级动态、生物多样性和生物地球化学循环提供了崭新的视点E。生态化学计量学近年来在国内发展较快。最近的研究不仅包括了不同生态系统类型之间不同演替阶段植物之间生态化学计量特征的差异,还包括了植物叶片生态化学计量学特征的季节变化,以及植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联_3]。3生态化学计量学在我国的研究进展3.1不同生态系统类型之间自从生态化学计量学被作为生态系统研究的一个重要补充理论,已经在需多个方面得到了应用,比如种群动态、森林演替和碳循环。尽管我国在这方面的研究起步较国外玩,但是也在东部南北样带、草地生态系统及全国水平的陆地生态系统做了大尺度的研究。2004年,McGroddy等总结了世界范围内森林生态系统的叶片和凋落物的生态化学计量学特征,发现了不同生物群(温带阔叶林、温带针叶林和热带森林)具有不同的生态化学计量学特征,但有关同一区域不同森林类型间的生态化学计量学研究还未曾报道,于是吴统贵]以珠江三角洲3种典型森林类型(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象,分析了各类型优势乔木叶片C、N、P化学计量特征。闫恩荣]以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象,通过对叶片和凋落物c:N:P比率与N、P重吸收的研究,揭示3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的内在联系。3.2不同演替阶段之间2004年,Wardle等研究发现,如果没有灾难性的干扰,当森林生态系统演替到后期时,生产力经常会呈现下降的趋势,而且新鲜的凋落物和腐殖质中氮磷比增加,这说明随着演替进行,森林生态系统受到磷的限制。我国南亚热带森林分布在低纬度地区,是氮限制的区域,而这个地区由于工业化,城市化的迅速发展,存在高氮沉降的现象,所以植被和土壤中氮、磷状况及其比值特点就需要进一步深入研究。刘兴诏_6]选择南亚热带森林演替过程3个阶段(初期、中期和后期)的典型森林生态系统为研究对象,在测定植物与土壤中全氮,全磷含量的基础上,揭示了该地区的森林演替过程中植物与土壤的氮磷化学计量特征。3.3不同季节变化之间已有研究表明植物叶片的养分含量随季节而变化。在新叶中N和P随着生长季节的变化而变化,通过研究叶片养分含量季节变化,可以估算叶片养分的转移,植物叶片在凋落前将养分转移到生长组织中,降低了因为叶片凋落而引起的养分损失,提高了植物对养分的利用效率,这是植物保存养分的一个重要途径,可以减少植物对土壤养分的过分依赖。由于N和P是植物生长的重要限制元素,所以N、P在树木体内的转移受到普遍的重视。虽然对叶片养分含量季节变化以多有研究,但进行分析时多是以浓度为基础。当叶片成熟时,干重会增加,因为纤维素和木质素增加了。以干重的百分比来表示养分,那么碳在成熟叶中的积累以及在老叶中的减少将使养分含量的计算产生偏差。因为叶片充分展开后的大小形状变化不大,所以单位叶面积的养分含量变化可以客观地反映养分转移,基于此,薛立对日本中部1O种树木叶片中氮和磷的季节变化及其转移做了研究,更加精确的揭示了植物叶片的养分含量的季节变化规律。3.4植物叶片和不同器官之间理解物种性状演化的一个关键是查明植物叶片和不同器官之间计量特征的联系,阐明不同器官结构和功能属性的关系,这对于确定控制功能性状的内在机制以及性状间的比例关系是非常有益的,许多全球生态系统机理模型将因此得到重大改进,周鹏等对调查研究了植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联,以此来探索温带草地草本植物各功能性状在不同器官内是否具有一致的关系;这些性状在不同器官间是否存在一致的相关关系。4结语尽管叶片生态化学计量学研究涉及到了植物生态学的多个尺度,但是各个尺度上的生态化学计量学研究并未同步展开。已有的研究显示我国的生态化学计量学特征与全球尺度的生态化学计量学特征有所不同,但是,目前针对生态系统的生态化学计量学的研究,主要是针对植物个体水平和物种水平的研究调查,对于群落水平的研究报道尤为罕见,植物在群落水平和个体水平生态化学计量学特征是否相似,目前还是个未知数,这一问题关系到能否将不同植物个体的特征和生理生态功能与群落以及生态系统的结构、动态相连接,统一各个尺度的相关问题,综合理解群落乃至生态系统水平的化学计量学特征以及相关功能。杨阔_8等就探讨了群落水平的化学计量学特征及随环境的变化,这必将是以后研究的一个重要方向。