关于维管束研究进展

玉米种质资源中维管束的研究进展种子科学与工程1302郭聚领指导老师：郭晋杰摘要：回顾近年玉米维管束的研究，并运用源库流的相关知识，重点介绍了玉米种质资源中维管束的特性与产量和玉米倒伏的相关关系，对玉米维管束研究提出了问题，并对种质资源中维管束研究做出展望。关键词：种质资源维管束倒伏产量玉米是非常重要的粮食饲料作物，在中国经济发展中发挥了重要的作用。玉米种质资源是玉米育种的基础，丰富优质的种质资源是培育出优良新品种的前提。玉米的种质资源非常丰富，玉米表现型水平和分子水平上都表现出较大的遗传差异。目前，育种水平发达的美国利用的玉米种质还不到总量的5%[1]。在1928年，Masan等在棉花上首次提出了源(source)库(sink)学说，进而推广到其他作物，这一理论对提高作物产量起到了重要指导和推动作用。育种家以此为指导，从源和库及流三个方面对作物品种进行改造，使产量大幅度提高[2]。维管束散生分布是禾本科作物的共同特点。维管束主要分为韧皮部和木质部，韧皮部主要负责同化物的运输；木质部负责输送水分和无机盐类。维管束起着作物体内长距离运输和机械支撑的作用[3]。利用玉米种质资源培育具有优良源库流的品种，以达到高产和稳产十分必要。1．玉米茎秆维管束的结构维管束散生分布是禾本科作物的共同特点。维管束主要分为韧皮部和木质部，前者包括筛管和伴胞，主要负责同化物的运输；后者以导管为主，负责输送水分和无机盐类。维管束同时还起着作物体内长距离运输和机械支撑的重要作用。作物维管束的研究多集中在碳三作物上，对玉米的研究起步较晚且内容也较为分散。玉米的维管束依大小和结构可分为两类：小维管束和大维管束。小维管束面积小，多处于组织边缘且结构不完整，多数只有木质部；大维管束面积相对较大且处于组织中央，结构完整，木质部与韧皮部发育良好，在维管束系统中起主要的功能作用。2．玉米维管束的特性与抗倒伏玉米倒伏会造成严重减产，甚至绝产。当前随着我国玉米栽培水平的不断提高，密植与倒伏矛盾突出，很多不确定的自然灾害发生，致使玉米倒伏引起产量损失趋势加剧，茎秆倒伏问题日益突出。“抗倒伏”是“超高产”的前提和保障。种植密度，水肥管理，品种自身特性等因素都会影响玉米抗倒伏能力。丰富的种质资源存在抗倒能力不同的材料，利用不同的种质培育抗倒品种取得了一定的进展。2.1玉米茎秆解剖结构与抗倒性的关系国内外学者对玉米倒伏机理已有相关研究，一般认为玉米茎秆抗倒伏能力与茎秆结构有关。前人对禾本科作物的茎秆显微结构与倒伏之间的关系进行了大量研究，但结论却不尽相同。前人研究表明，玉米茎秆单个维管束的面积越大则茎秆抗倒伏能力越强。玉米茎秆细弱、组织松软、机械组织不发达、维管束数目少，易产生倒伏。而茎内机械组织发达、茎内维管束外围密度大、维管束鞘发达、纤维细胞机械性能好、木质化薄壁细胞多，则抗倒能力强。关于玉米解剖结构特征与抗倒性关系的研究报道很多，Berzonsky研究认为硬皮组织厚、胞壁加厚细胞含量多、维管束鞘厚度大的玉米材料抗倒性优良，这些特征与茎秆质量性状高度正相关[4]。Zuber对茎秆强度进行轮回选择试验，发现抗倒性优良的玉米群体中茎秆硬皮组织增厚、木质化薄壁细胞加厚、维管束鞘厚度增加和硬皮细胞腔加厚[5]。2.2玉米茎秆维管束数目与倒伏能力的关系学者普遍认为玉米倒伏可分为茎折和根倒，前者对玉米的产量影响更为严重[6]。在抗倒伏能力与茎秆显微结构的相关关系方面，前人研究了小麦及水稻等茎秆的抗倒伏性能与节间细胞壁厚度、厚壁组织数量和强度、维管束数量、细胞壁纤维素和木质素含量等多个指标的关系[7]。因此陈志辉等人提出利用外来种质资源茎秆坚挺，根系发达的特性来改良玉米抗倒性，并认为抗倒性与地上部第三节维管束的密度和长度有相关性[8]。在90年代初，王群英等进行了相关的试验，结果表明，品种茎内机械组织发达程度，维管束外围密度大小，维管束鞘发达程度，纤维细胞机械性能好坏，木质化薄壁细胞多少，与抗倒能力大小呈正相关关系[9]。王立新认为视野内维管束数目与抗倒伏强弱性能呈负相关关系[10]。穆华春等通过玉米自交系茎秆显微结构及其与茎节抗折强度的相关与通径分析实验结果表明，花后6d及15d茎节维管束的数目与茎折能力呈显著负相关，王群英等结论相反，与王立新等研究结论相同。单个维管束面积与茎折能力呈显著正相关，与前人研究结论一致[11]。3．玉米维管束的特性与产量关系“源库流”及其与产量形成关系的理论研究是国内外学者研究玉米的高产的重要内容。许多学者指出，玉米“源库流”的协调发展是玉米高产育种的必要条件。随着作物“源库”性状的改善和栽培水平的提高，“流”对产量形成的作用日益受到重视。“流”是“源库”之间联系的重要纽带，“流”的研究要借助于维管束的研究[12]。在培育高产的品种时，选择具有畅通“流”的种质资源，对高产品种的培育十分重要。3.1穗维管束与产量的关系玉米果穗维管束作为连接源库重要的流器官，是籽粒产量形成的中间环节，其结构状况及输送效率会影响穗粒库容的建成，也会调控源的形成和产物分配[13]。果穗内维管束的数目、面积与大穗呈显著正相关，单株库容与穗的表现型呈正相关关系，而较多的维管束数目和较大的维管束面积则保证了“流”的畅通，这说明“流”“库”之间性状是协调发展的。何启平等实验表明，不同株型、穗型的玉米品种间在果穗维管束和果穗柄维管束的结构中存在显著差异。紧凑型品种具有较高的维管束密度，大穗型品种与小穗型品种相比大维管束数多、单个大维管束的面积大、总维管束数多、维管束总面积大，这与在小麦上的研究结果一致[14]。因此在品种选育上，应注重选择果穗维管束密度和维管束相对面积都较高的种质，以便从中选出具有高产潜力的品种。3.2叶维管束与产量的关系叶片是玉米生长发育过程中主要的光合源。光合产物的形成及同化物的生产、卸出、运输都要在叶片中进行。玉米等C4植物维管束鞘细胞发达并参与光合作用，维管束细胞起着“源一库”输送的作用[15]。玉米叶片良好的维管束系统为运输能力的提高奠定了基础，同时也是源库协调、流通畅和利于光合产物运输的重要保障[16]。平展型玉米品种较紧凑型玉米品种产量低，不仅由于叶片上下表皮气孔数目存在差异，而且紧凑型玉米比平展型玉米叶片维管束鞘中含有更多的叶绿体，有利于碳元素的固定。两种株型玉米叶脉存在一定的差异，紧凑型玉米叶片中有较宽并且向叶正面凹陷较深的中脉[17]。玉米属于C4植物，C4植物在光合作用时只在维管束鞘细胞中形成蔗糖和淀粉，因此利用种质资源优化维管束的结构对玉米产量的提高有重要现实意义。4．不同密度对不同品种维管束的影响随着我国耕地面积的减少，提高玉米单位面积的产量，增加玉米的种植密度是实现玉米高产的必由之路[18]。有关学者就不同密度对玉米维管束结构的影响进行探讨并指出密度对玉米果穗维管束的数目，面积影响显著。品种的群体“库源”特征是反映品种产量潜力的固有特性。薛吉全等对于群体潜在库容量进行了深入的分析，认为实际源供应能力与库容比值、单位叶而积系数承受的潜在库容量、库容量实现率、产量潜力都因密度和品种不同而相异[19]。因此利用种质资源培育耐密玉米品种十分必要。问题与展望对玉米抗倒性遗传研究的最终目标是利用分子设计的手段培育出丰产性和抗倒性符合要求的玉米新品种。在玉米基因组测序完成的基础上，利用关联分析等技术对玉米种质植资源相关基因的变异情况以及不同等位基因效应进行准确的评价，最终对适合的种质植资源进行杂交，设计出符合要求玉米基因型[20]。关于对玉米“流”量的初步探索还只借助伤流方法，并停留在穗柄流量与流速的测定上。流量面积、流质成分、生理活性、各类生化因子等对流的影响特点及作为信号因子对流调节作用、运输机理研究还未深入。在以后的研究中要利用生理生化和物理科学等多学科协助，加强对源流库机理研究，为实现玉米高产提供理论依据。维管束性状主要由遗传因素决定，不同栽培条件也影响维管束的发育和形成。作物产量是群体的效应，源库流系统的协调统一是作物高产、稳产的重要基础，外部因子的影响尤其重要。紧凑型玉米品种在生产上所占面积逐年增加，尤其在高产、超高产栽培中用的大多是紧凑大穗型品种。普遍认为紧凑大穗型品种之所以高产，是因为其具有较高的群体源产量和较大的群体库容。何启平等实验表明，紧凑大穗型品种在维管束密度和维管束面积上，都比较紧凑小穗型和平展大穗型品种更有优势，这与紧凑大穗型品种“源”足“库”大是一致的，这也是紧凑大穗型玉米具有较高产量潜力的原因之一。因此在品种选育上，应注重选择果穗维管束密度和维管束相对面积都较高的材料，以便从中选出具有高产潜力的品种[21]。参考文献[1]TroyerAF.Adaptednessandheterosisincornandmulehybrids[J].CropSci.2006,462:528-541.[2]荆彦辉,徐正进.水稻维管束性状的研究进展[J].沈阳农业大学学报,2003,34(6):467-471.[3]何启平.不同类型玉米品种果穗维管束的比较研究[J].2007,33(7):1187-1196.[4]Berzonsky.W.A,J.A.HawkandT.D.Pizzloato.Anatomicalcharacteristicsofthreeinbredlinksandtwomaizesyntheticsrecurrentlyselectedforhighandtwostalkcrushingstrength[J].CropSci,1986,26:482～488.[5]ZuberM.S.andMichaelsonM.E.etal.Studyoftheinterrelationoffieldstalkrottingfungiandchemicalcompositionofcorn[J].Agron1957,49:328～331.[6]袁公选,杨金慧,李雅文等.玉米倒伏成因及预防[J].西北植物学报.1999,19(5):72-76.[7]王立新,郭强,苏青.玉米抗倒性与茎秆显微结构的关系[J].植物学通报,1990,7(8):34-36.[8]陈志辉.玉米自交系和杂交种选育方法综述和实践.作物研究.1993，7(l):43-45.[9]王群瑛,胡昌浩.玉米茎秆抗倒特性的解剖研究[J].作物学报,1991,17(l):75．[10]王立新,郭强,苏青.玉米抗倒性与茎秆显微结构的关系[J].植物学通报,1990,7(l):34-36．[11]穆华春等.玉米自交系茎秆显微结构及其与茎节抗折强度的相关与通径分析[J].玉米科学,2012,20(5):71-75.[12]王娜,李凤海,王志斌,周宇飞,史振声.玉米维管束性状的研究进展[J].玉米科学,2011,19(3)：148-152.[13]何启平,董树亭,高荣岐.玉米果穗维管束系统的发育及其与穗粒库容的关系[J].作物学报,第31卷第8期[14]远彤,郭天财.冬小麦不同粒型品种茎叶组织结构与籽粒形成关系的研究[J].作物学报,1998,24(6):876-883.[15]张振清,夏叔芳.玉米叶肉细胞和维管束鞘细胞中光合产物的分析[J].植物生理学报,1987,13(4):338-343.[16]王娜,李凤海,王志斌,周宇飞,史振声.玉米维管束性状的研究进展[J].玉米科学,2011,19(3)：148-152[17]陶世蓉,初庆刚等.不同株型玉米叶片形态结构的研究[J].玉米科学1995.[18]刘开昌,张秀清,王庆成,等.密度对玉米群体冠层内小气候的影响[J].植物生态学报,2000,24(4):489-493.[19]薛吉全,杨成书等.玉米不同株型群体库源特征的研究[J].西北农林学报,1993,03.[20]汪黎明,穆春华,等.玉米抗倒性的遗传研究进展[J].玉米科学,2011,19(4):1-4.[21]何启平,董树亭,高荣岐.玉米果穗维管束系统的发育及其与穗粒库容的关系[J].作物学报,2005,31(8):995-1000.