农业生物多样性持续控制有害生物的机理研究进展

植物生态学报2010,34(9):1107–1116doi:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.011ChineseJournalofPlantEcology——————————————————收稿日期Received:2010-03-01接受日期Accepted:2010-05-07*E-mail:[e-mail]农业生物多样性持续控制有害生物的机理研究进展高东*何霞红朱有勇云南农业大学农业生物多样性应用技术国家工程研究中心,农业生物多样性和控制病虫害教育部重点实验室,云南省植物病理重点实验室,昆明650201摘要农业生物多样性具有重要的生态作用,对保障全球粮食安全和农业可持续发展至关重要。在现代农业框架下,是构建持续、稳定、健康、高产的农田生态系统,持久控制有害生物的金钥匙。应用系统工程的原理和方法调节农田生态系统生物多样性,进行有害生物的生态控制,将越来越受到人们的重视。农业生物多样性持续控制有害生物的机理机制涉及多学科交叉理论。该文从植物病理学、农业生态学、植物营养学、植物生理学和植物化感等多学科角度,对利用农业生物多样性持续控制有害生物的机理进行了总结和分析。关键词农业生物多样性,生态功能,生态系统,机理,有害生物Reviewofadvancesinmechanismsofsustainablemanagementofpestsbyagro-biodiversityGAODong*,HEXia-Hong,andZHUYou-YongTheNationalCenterforAgriculturalBiodiversity,MinistryofEducationKeyLaboratoryofAgriculturalBiodiversityforPlantDiseaseManagement,KeyLaboratoryofPlantPathology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,ChinaAbstractAgro-biodiversityplaysanimportantecologicalfunction.Itisessentialforglobalfoodproduction,livelihoodse-curityandsustainableagriculturaldevelopment.Agro-biodiversityisakeytothestable,healthy,productive,sus-tainablefieldecosystemandforsustainablemanagementofpests.Ithasattractedincreasedattentionforthepre-ventionandcontrolofpestsbasedontheprinciplesandmethodsofsystemsengineeringtoregulatethebiodiver-sityinagro-ecosystems.Wediscusstheecologicalfunctionsandmechanismofbiodiversityofagro-ecosystemsinpreventingandcontrollingpests,utilizinginformationfrommultipledisciplinesincludingplantpathology,agri-culturalecology,plantnutriology,plantphysiologyandplantallelopathy.Keywordsagro-biodiversity,ecologicalfunction,ecosystem,mechanism,pest单一品种大面积种植并非农业的出路,抗病育种只能暂时解决病害问题,抗病品种丧失抗病性的周期越来越短,只有农业生物多样性才是农业病害流行的克星。农业生物多样性对保障全球粮食安全和农业可持续发展至关重要。在现代农业框架下,农业生物多样性是构建持续、稳定、健康、高产的农田生态系统,持久控制有害生物的金钥匙。应用系统工程的原理和方法创造农田生态系统生物多样性,进行有害生物的生态控制将越来越受到人们的重视。生物多样性越丰富,多样性布局农业生态系统可选择的范围就越广。每一个特有品种都有特有基因,将这些品种合理地布局在一定的时空范围内,可以有效地形成病害“缓冲带”、“隔离带”和“防火墙”。农业生物多样性持续控制有害生物的机理机制涉及多学科交叉理论。多年来,由于不同研究者学科领域的限制,对利用农业生物多样性持续控制有害生物机理的论述一直不集中、不全面、不系统。该文结合在本领域的多年研究成果,从植物病理学、农业生态学、植物营养学、植物生理学和植物化感等多学科的角度,对利用农业生物多样性持续控制有害生物的机理进行了梳理、总结和分析。1农业生物多样性持续控制有害生物的病理学基础1.1植物病害三角理论生物和非生物因子均能引起植物病害,在生物因子引起的病害中存在病害三角——寄主、病原和1108植物生态学报ChineseJournalofPlantEcology2010,34(9):1107–1116环境。众所周知,在植物病害三角中,不论是寄主植物还是病原菌,不论在物种水平还是在品种或菌种水平,都具有丰富的遗传多样性,同时环境又是复杂多样的,这是一种多对多的关系,显然,靠几个抗病品种单一化大面积种植,必然会带来病害的大流行。考古证据显示,爱尔兰马铃薯饥荒和墨西哥马雅文化的毁灭很可能都是由于品种单一化大面积种植导致的(朱有勇,2007)。澳大利亚从1938年开始大面积推广小麦(Triticumaestivum)品种Eur-eka,1941年有少数植株感病,1942年就完全丧失了抗锈性。1950年以后,小麦品种抗锈性丧失现象在世界各地仍不断发生。据报道,1971–1975年,世界上26个国家发现小麦抗锈性丧失情况,品种丧失抗锈性的时间平均为5.5年,较长的10年,昀短的1年(李振岐,1998)。1.2基因对基因抗病学说植物在长期的进化过程中常受到一些病原微生物的侵袭,两者在自然生态系统中长期并存,相互选择和相互适应乃至协同进化,使得植物的抗病性与病原物的致病性之间形成一种动态平衡。正是这种“拉锯式”的选择和适应,赋予了病原菌产生多样化的能力,也使得植物的抗病性具有多样的表现形式。Flor(1971)根据亚麻(Linumusitatissimum)对锈菌小种特异抗性的研究,提出了基因对基因抗病性学说。通过大量的经典遗传学研究,目前至少在40余种植物与病原物相互作用系统中证明,Flor的基因对基因学说是正确的(王庆华等,2003)。植物在与病原物的共同进化过程中,形成了一套复杂的分子机制,应答环境中的病原物并作出相应的反应。不同的作物品种在相同环境下或同一作物甚至同一品种在不同的生长环境下,很可能具有不同的抗病性和抗病途径,这就为时空配置农业生物多样性持续控制有害生物提供了理论依据。1.3诱导抗性的作用机理多样性种植中,有害生物对多样性组分中非亲和寄主造成的危害较轻,反而诱导非亲和寄主抗性系统启动反应,产生诱导抗性,当亲和有害生物危害该寄主时,由于已启动抗性反应,亲和有害生物造成的危害会大大降低。植物诱导抗病性是指植物在诱导因子作用下,产生能抵抗原来不能抵抗的病原物侵染的一种抗病性能,或称获得免疫性。化学药剂所造成的病原物抗性和环保问题,使其应用受到较多限制;而诱导抗性作为对植物病害的诱导应答,减少了植物在抗病方面所付出的种种代价,因此是较为经济有效的抗病策略,并在作物可持续病害防治中具有十分广阔的应用前景。此外,植物诱导抗性也为探讨植物对环境响应的分子生态机制提供了较好的模式。1.3.1组织病理学机制植物受到病原物的感染后会引起植物细胞壁的修饰,主要表现在木质化过程加强、胼胝质的沉积、胶质体和侵填体的产生,以及一种富含羟脯氨酸的糖蛋白含量的增加等方面,归纳如下:诱导性病原菌会引起寄主植物细胞壁的木质化,木质素含量的增加是寄主植物抗性反应的一种特性,为阻止病原菌对寄主的进一步侵染提供了有效的保护圈。研究发现,感染和不感染根中木质素不仅在量上不同,而且在质上有区别。疏水的木质素进入细胞壁内,与纤维素、半纤维素相互交叉形成网状结构,加强寄主细胞壁的抗侵染能力,同时木质素作为一种机械屏障,可以保护寄主细胞免受病原物酶的降解(李堆淑,2008)。病原物入侵后在细胞壁中也有胼胝质的积累,造成壁的加厚或形成乳头状小突起,它围绕在感染部位可能有阻碍病原物扩散的作用。研究发现,抗病性的强弱取决于乳突开始形成的时间和形成的速度(李堆淑,2008)。病原物侵染后产生胶质体和侵填体是植物维管束阻塞的主要原因,而维管束阻塞也是植物的一种重要的抗病反应,它既能防止真菌孢子和细菌菌体随植物的蒸腾作用上行扩展,防止病原菌的酶与毒素扩散,又能导致寄主抗菌物质积累(葛秀春等,2002)。当病原物侵入和细胞壁受损时,富羟糖蛋白会大量积累,以修复和增强细胞壁的结构(李堆淑等,2007)。1.3.2生理生化机制诱导抗病性使植物代谢物质发生改变,引起植物体内各种生理生化变化,主要包括植物保卫素的产生和积累、活性氧迸发、植物防御酶系的变化,以及病程相关蛋白的积累等,归纳如下:植保素是植物被病原物侵染后,或受到多种生理的、物理的、化学的因子诱导后,所产生或积累高东等:农业生物多样性持续控制有害生物的机理研究进展1109doi:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.011的一类低分子量的抗菌性次生代谢产物。目前已在17种植物中发现并鉴定了200多种植保素,并证明了它们是参与植物防卫反应重要的生理性物质之一。当今研究较多的是类黄酮植保素和类萜植保素(李堆淑,2008)。植物对病原真菌、细菌、病毒的抗性,通常依赖于植物在病原侵染早期能否识别病原,从而启动防卫反应,其中昀快的反应之一就是活性氧的迸发(范志金等,2005)。在植物体中主要包括:超氧阴离子(O2–)、羟自由基(OH–)和过氧化氢(H2O2)等,大量产生于线粒体、叶绿体、过氧化物酶体/乙醛酸循环体和原生质膜上。国内外许多学者对寄主与病原体互作过程中作为酚代谢物的主要防御酶苯丙氨酸解氨酶、过氧化物酶、多酚氧化酶以及降解几丁质的几丁质酶活性等变化进行了研究,大部分研究表明,诱导物处理寄主后,过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶、几丁质酶活性都大大增加(李堆淑等,2007)。病程相关蛋白是植物受病原侵染或不同因子的刺激、胁迫后产生的一类蛋白质。病程相关蛋白的功能可能包括攻击病原物,降解细胞壁而释放内源激发子、解毒酶、病毒外壳蛋白或抑制蛋白、二级信使分子等(金静等,2003)。1.3.3多样性种植中诱导抗病性的应用植物诱导抗病性是植物主动抗病机制的一个重要方面。诱导抗性既可以在双子叶植物上应用,也可以在单子叶植物上应用。诱导抗病性优势在于多抗性、整体性、持久性和稳定性,不受生理小种的影响,大多数情况下,诱导抗病性是非特异性的。诱导抗病性现象普遍存在,不仅同一个病原物的不同株系和小种交互接种能使植物产生诱导抗病性,而且不同种类、不同类群的微生物(病毒、细菌、真菌等)交互接种也能使植物产生诱导抗病性。有关植物诱导抗病性的研究近年进展较快,越来越引起人们的兴趣,诱导抗病性已成为植物病理学、植物生理学及生物化学领域昀活跃的研究分支之一,有些研究成果已在生产上开始推广应用,为植物病害的防治开辟了一条新途径。有关稻瘟病菌诱导抗菌谱方面的报道不多见。范静华等(2004)报道,以同一诱导因子,即稻瘟病弱致病菌诱导接种水稻(Oryzasativa)植株,能不同程度地抵抗稻瘟病、稻胡麻叶斑病和稻白叶枯三种病害,说明经诱导处理后水稻的防御功能对于多种病原物都有一定作用,其诱导抗菌谱包