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1第三章生物多样性控制害虫的措施及其机制AgriculturalBiodiversityandPestInsectControl2生物多样性的组织层次遗传多样性物种多样性生态系统多样性3第一节害虫综合治理与生态控制4一、“害虫综合治理”实践的发展害虫防治的四个发展阶段可持续农业要求生态和谐、可持续地控制害虫原始防治综合治理化学防治持续控制害虫防治手段原始单一经济效率低“三R”问题，不可持续控制措施综合仍需化学防治保护生物多样性害虫可持续控制世界每年急性农药中毒事件50万人次，死于化学农药急性中毒的人数为20，000（贾小红，1999；李铜山，2002）。5二、害虫生态控制61.害虫生态控制的基本原理—指导思想社会生态系统经济生态系统自然生态系统害虫种群系统1)系统观：害虫种群本身是一个生命系统，其所处的生存环境是一个开放的、可控的人工生态系统，即农田生态系统。这个系统受自然、社会、经济生态系统的影响。因此，害虫控制应从农田生态系统整体出发，同时考虑自然、社会和经济因素的影响。72)矛盾观：害虫与寄主植物、害虫与天敌是同处于同一个农田生态系统的两对矛盾，在自然界同时受到气候条件、人类活动等外界环境条件的影响。在这个系统中，主要矛盾和次要矛盾，矛盾的主要方面和次要方面随时空条件的变化而改变。人类的作用……。自然生态系统农田生态系统害虫种群系统人类活动自然天敌寄主植物气候、土壤83)综合观:害虫生态控制昆虫科学生态科学系统科学系统论信息论控制论系统生态学现代生物学应用生态学社会经济学应用昆虫学基础昆虫学9３．害虫的生态控制人口增长生活水平提高环境与生物多样性保护农产品数量和质量的持续发展环境恶化资源缺乏农业害虫无公害、可持续控制生态科学基础昆虫学和应用昆虫学系统科学害虫生态控制10农药的使用与粮食安全•世界粮食每年因农业有害生物的危害减产35%-45%，其中虫害减产13%（葛绍奎等，1996）。仅水稻害虫一般年份可引起10%的产量损失，大发生年高达20%（雷惠质等，1996）。11农药的使用与粮食安全•我国每年生产的农药品种达200多个，加工制剂500多种，20世纪90年代中期以来我国每年农药原药的生产量已达50万吨以上（2001年69.6万吨），每年使用农药达3亿公顷次，使用量也已达40多万吨。12农药的使用与粮食安全我国全国农药平均用量为2.33kg/hm2(林玉锁，2000)。平均而言,每年大量使用农药后,仅有0.1%左右的农药可作用于目标病虫,99.9%的农药则进入农业生态系统(王宏平,2000)。13第二节农业生态系统中害虫与天敌群落多样性的关系14一、与生物多样性相关的几个概念1.种群：指在一定的生活环境内,占据一定空间的同种个体的总和。是物种存在的基本单位。152.生物群落(bioticcommunity):是指生活在一个特定环境里的所有生物种群的集合。它是组成生态系统的有生命部分，也是生态系统中最活跃而有形的部分。16群落生态学(communityecology):即把生物群落作为一个整体，研究生物群落的结构和机能以及它的演化规律。较个体生态学和种群生态学、群落生态学是更高一级的组织层次，是连结种群生态学和生态系统之间的桥梁。17•昆虫群落的组成结构特征、各级营养结构水平分析、群落中物种的丰富度、相似性以及多样性与稳定性、群落的演替、群落的排序与分类、生态位中物种的宽度与重叠度、以及植物群落结构变化对昆虫群落结构与生态效应的影响等。18二、农田生物群落结构及其多样性的相互关系多样性遗传物种个体数（种内）结构（关系）物种数（种间）时间空间营养通讯进化数量生境19农田生态系统中的各类生物相互作用，构成一个食物网，相生相克，协同进化。害虫的发生与这个食物网的稳定性有很大的关系。20三、影响群落物种多样性的因素1群落周围环境变化群落周围环境变化会引起生物在群落和群落周围环境间进行迁移，从而导致群落物种多样性的变化。如玉米田与麦田邻作，在麦收前后，瓢虫、草蛉等大量天敌向玉米田转移，会大大增加玉米田群落中物种的丰富度和多样性。212.害虫季节性迁移一些害虫的季节性迁移会改变群落的物种多样性。如桃园中桃粉蚜、桃蚜等害虫在夏季会迁离桃园，寻找越夏寄主，同时也会有一部分相应的害虫天敌迁离桃园，从而引起桃园群落物种多样性变化。223.气象因素除气温、光照周期会对生物群落造成影响外，短期内的降雨和大风对群落内物种的影响非常显著。尤其大到暴雨对害虫和天敌的杀伤较大，从而影响群落多样性的高低。234农事操作、施用化学农药等人类活动高宝嘉等(1992)研究得出，封山育林可以使林内昆虫群落的种类、数量尤其是天敌类群的种类、数量显著增加，昆虫群落物种多样性随时间的变化增加幅度较大引。在桃园中使用杀虫剂特别是高毒、广谱性杀虫剂，会明显降低物种丰富度，特别对天敌物种的丰富度影响较大，降低了群落的物种多样性。24四、群落复杂性与稳定性的关系传统观点认为：稳定性与多样性相关，群落复杂性导致稳定性。一些学者(如May，1973；Goodman，1975)对此提出质疑。May通过对线性大系统模型的研究得出了与传统观点相反的结论。认为从理论上讲，在更多样化的系统中，一个生态关系复杂的网络会导致种群的急剧波动，而不是使种群更加稳定；从减少种群爆发的意义上讲，多样性和稳定性之间并无一般的相关关系；25此外，随着自然系统的发展，多样性经常表现波动或呈一条拱形的曲线，而群落稳定性在群落向顶级变化的过程中几乎是稳步上升的。从总体上看，野外观察的结果使人们相信复杂性导致稳定性，而理论分析则倾向于得出越复杂的系统越不稳定的结论。这种分歧主要是由于生物生态学家与数理生态学家对复杂性的认识差异造成的。26总之，多样性是衡量稳定性的一个重要尺度，在一定程度上反映群落的稳定性，但不等同于稳定性。27金翠霞等(1990)认为群落多样性是各亚群落多样性的综合影响结果，不能只从总群落的多样性来分析稳定性。应根据各亚群落的多样性来考察整个群落的稳定性，才能获得比较切合实际的结论。王成树(1999)，崔金杰(2000)的研究都得出多样性指数和均匀度是衡量群落稳定性的主要指标的结论，即物种丰富且分布均匀，则群落稳定。28第三节生物多样性在害虫控制中的生态功能29一、农田生态系统中的生物多样性农田生态系统(agroecosystem)：是以农作物为核心，人为地对自然生态系统进行改造而建立起来的生态系统。30大面积种植单一品种的作物，结果会导致系统中植被较单纯，群落结构趋于简单，群落的物种数和个体数都比自然生态系统中少，生物多样性低。31例如，美国：用2～3个主要的大豆品种种植在60％～70％的大豆地上；用4个主要的土豆品种种植在72％的土豆地上，用3个主要的棉花品种种植在53％的棉田上。目前世界上仅有l2种谷类作物、23种主要蔬菜和大约35种果树及核果类作物。32生物多样性简单，造成了农田生态系统的不稳定，对作物、害虫和天敌的复合体产生了深刻的影响，导致有害生物的暴发日趋严重。33二、农田生态系统中生物多样性的生态功能1．农田生态系统生物多样性对天敌的影响植物多样性是生物多样性的基础，增加农田生态系统中作物生境及其植被多样性，能够增加天敌的种群和种类，其原因是生物多样性能为天敌提供花蜜食物、避难所及替代寄主或替代猎物。34（1）生物多样性能为天敌提供花蜜和其它食物•Altieri发现与蚕豆或田芥菜混合种植的球芽甘蓝比纯作的球芽甘蓝拥有更多天敌种类，前者有6种捕食性天敌和8种寄生性天敌，后者仅各有3种，这种差异被认为是由于混合种植花粉、花蜜及替代猎物或寄主的存在而造成的。35•具有野生植物栖境的农田生态系统往往具有更为多样的节肢动物物种，特别是天敌物种，这是由于毗连的野生植物为天敌提供特定作物所不具备的花粉、花蜜或无害的节肢动物(未受农药污染)等食物。36•在秘鲁，按1行玉米与12行棉花的比例间作，大大增加了花蝽和其他捕食性天敌对棉铃虫的控制。•苹果园种植紫花苜蓿和夏至草，为捕食性天敌提供了适宜的生境和补充猎物，使苹果园天敌数量增加。棉田间作蜜源植物红花增加农田生物多样性，为天敌提供了一定数量的花蜜和其它营养物质，增加天敌数量，提高了天敌对害虫控制效果。37（2）生物多样性能为天敌提供避难所•Solomon在英国东南部研究发现，果园附近赤杨树为蛛螨[Panonych““lmi(Koch)]的捕食性天敌蝽象(Blepharidopteruangalatus)提供了极佳的栖息场所。•Lagerlo(研究农田边缘植物多样性时发现，田埂植物多样性的增加，害虫天敌种类和数量也大大增加。38•Kozar研究表明，苹果周边环境的生物多样性对果园生态系统内天敌的生物多样性起决定性的作用。•稻田附近的田埂、沟渠、杂草地及附近果园和菜地，是稻田捕食性节肢动物的来源地，它们对稻田捕食性节肢动物群落的重建和对保护天敌有重要意义。39•于毅等研究发现，邻近农田对苹果园东亚小花蝽的迁移和重新建立种群有很大作用。•刘雨芳的研究则表明，处于多样化生境中的稻田,其捕食性天敌的物种丰富度及每100丛水稻所获得天敌个体数量，均明显高于处于单一生境中的稻田的捕食性天敌的同类指标，生境与植被的多样性是决定天敌物种丰富度的一个重要因素.40（3）生物多样性能为天敌提供替代寄主或替代猎物当害虫数量稀少和天敌处于不适宜生活时期，替代寄主的存在可有效增加天敌的种群数量，维持天敌的生存和繁衍。作物的多样性也可作为多种昆虫的寄主，使其中一些昆虫成为天敌的替代猎物。Letoumeau的研究表明，在南瓜(CucurbitapepoL_)地间作玉米(ZearnaysL．)和豇豆(Vignaunguiculata(Linn.)Walp)，能加速天敌的繁殖，天敌种群密度显著高于南瓜纯作地。41在小麦田中种植苜蓿，增加生境中植被结构的复杂性和物种多样性，与小麦一大豆轮作的传统方式相比，前一种生境中天敌的种群数量较大。张润志等利用棉田边缘苜蓿带控制棉蚜，其结果表明，当棉蚜大量发生时，苜蓿带中棉蚜的天敌是同期棉田中的13.65倍，刈割苜蓿使天敌进入棉田，对棉蚜起到很好的控制效果。42也有研究表明，杂草可为食蚜蝇、花蝽和草蛉提供产卵场所和食物，特别是对其后的幼虫取食作物上的蚜虫提供了保障。432．农田系统多样性对害虫的影响大量的研究结果表明，单一作物系统中植食性昆虫的种群数量高于多样化作物系统。Andow总结了209篇研究报告，在多种作物栽培生境中，有287种植食者，51.9％的植食者种群密度较低，仅有15.3％的植食者种类的种群密度较高。44Rich等考察了150项关于增加农田生态系统多样性对植食性昆虫影响的研究。结果表明，与单作制比较，在增加农田生态系统多样性的792个例子中，有496个(占62％)数量减少，89个(占l1.2％)数量较多，207个(占26.1％)无差异。这些例子中共涉及198种植食性昆虫，其中105种(占53％)数量减少，36种(占18.7％)数量较高，18种(占9.1％)无差异，39种(占19.7％)反应不一致。45Russell也认为，增加农田植被多样性，50％的害虫死亡率上升，只有11．1％的害虫死亡率下降。戈峰的研究表明，多样化的套间作系统中苗蚜与第2代棉铃虫发生轻。增加农田系统生物多样性对害虫的影响主要体现以下几点：46（1）生物多样性对害虫在作物中定殖(Colonization)成功率的影响害虫的移入成功率取决于害虫个体发现寄主作物的概率和在寄主上取食和繁殖的概率。多样性的农田生态系统造成复杂的视觉和嗅觉刺激，从而扰乱害虫寻找寄主植物。47在我国华北棉区实行棉麦间作，增加棉田生态系统中作物生境与植被多样化，使棉田环境明显改善，由于小麦的屏障作用，阻碍有翅蚜向棉田大量迁飞转移，间作棉田百株仅有蚜虫1217头平作棉田百株有蚜虫11560头，且间作棉田的苗蚜发生期比平作棉田晚10d。在棉田间作绿豆，使第2代棉铃虫卵和虫量减少20％～50％。Tahvanainen等证实了甘蓝与番茄或烟草的间作使芫菁黄条跳甲[Phyllotre