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第三章作物的生长发育与产量品质作物的生长发育第一节作物的一生，开始于幼胚（embryo)和种子的形成，经过种子的休眠（dormancy)和萌芽（germination)、幼苗和作物营养体的分化（differentiation）与生长，出现生殖器官，最终走向衰老和死亡。一、作物的一生生长(growth)是指植物细胞的增大与增多，使植物体或某一器官体积和重量增加的量变过程。发育（development）是指植物从种子到种子的质变过程。由于细胞有顺序向不同方面进行一系列复杂的变化，形成了具有不同结构和机能的细胞、组织、器官。作物的生长和发育是相互联系而又区别的生命现象。（一）作物的生育期作物从播种到收获的整个生长发育所需的时间为作物的大田生育期。作物的生育期一般以天数表示。生育期的长短，主要由作物的遗传特性和所处的环境条件决定。一般早熟品种的单株生产力低于晚熟品种。在作物的一生中，其外部形态特征总是呈现若干次显著的变化，根据这些变化，可以划分为若干个生育时期。目前，各种作物的生育时期划分方法尚未完全统一。（二）作物的生育时期禾谷类出苗期，分蘖期，拨节孕穗期，抽穗开花期，结实期豆类出苗期，苗期，开花期，结荚期，成熟期棉花出苗期，苗期，现蕾期，花铃期，吐絮期油菜出苗期，苗期，蕾薹期，开花期，角果发育期几种主要作物的生育时期如下：秧田期大田分蘖期幼穗发育期(幼穗分化期)(长穗期)(拔节孕穗期)开花结实期幼苗期秧田分蘖期分蘖期幼穗发育期开花结实期秧田期返青有效分蘖期无效分蘖期分化期形成期完成期乳熟期完熟期营养生长期营养与生殖生长并进期生殖生长期穗数决定阶段穗数巩固阶段粒数奠定阶段粒数决定阶段粒重奠定阶段粒重决定阶段蜡熟期玉米的一生棉花的生育期一.油菜的生长发育过程发芽出苗苗前期苗后期现蕾抽薹始花盛花终花灌浆成熟出苗期苗期蕾薹期开花期角果成熟期＞3-5d80-120d30-50d20-30d约30d9～1010月11月12月1月2月3月上～4月上4月中～5月上花芽分化全生育期天数160-240天作物需要一定时间低温后，才能开花结实的现象，称为春化作用。（一）作物温光反应特性1.春化作用二、作物的生长发育特性不同植物通过春化时所要求的低温程度和天数是不相同的。春化作用一般原产于北方的植物通过春化的温度较低，范围窄，需要时间较长，冬性强。而原产在南方的植物通过春化的温度较高，范围不严格，时间短，冬性弱。不同小麦品种的春化温度与时间类型春化温度（℃）所需天数冬性0～530～50半冬性0～815～35春性0～125～15根据植物春化过程对温度要求的不同，分为冬性、半冬性、春性三类。许多植物要求有一定的光照(或黑暗)时间才能开花，这种现象叫光周期现象。植物对光周期中的光照强度要求不严格；但对光照时间的长短很敏感，要求也很严格。2.光照对植物开花的影响—光周期类型光照小时/日时间(天)反应敏感型1230-40反应中等型1224反应迟钝型8-1216不同小麦品种的光照要求“三性”的强弱——品种生育期的长短——早、中、晚稻。基本营养生长期感温性感光性生殖生长期营养生长期可变营养生长期中稻早稻晚稻水稻“三性”示意图3作物温光特性在农业生产上的应用（1）引种短日照作物南种北引时，生育期会延长；北种南引时，生育期会缩短。长日照作物的变化则相反。对于长日照植物，如果要南种北引，应引种中、晚熟品种；北种南引时，应引种早熟品种。对短日照作物而言，则相反。使花期提前，在一年内能培育两代或多代，缩短育种年限。可用人工控制温度和光照时间的办法，促进或延迟作物的开花，使花期相差较远的两品种或两种作物在同一时间内开花，以进行有性杂交。（2）育种3.栽培(1)人工控制温度和光照条件夜间短日照阻止甘蔗开花等。(2)改变播种期提早或延迟开花收获营养器官的作物应抑制开花。烟草、麻类等春季播种；冬油菜、冬小麦适时早播；红麻南种北移；1.作物生长的周期性植物在生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速度是不一样的。即初期生长缓慢，以后逐渐加快，生长达到最高峰以后开始逐渐减慢，以致生长完全停止，形成了“慢一快一慢”的规律。植物生长的这种规律叫做生长大周期。用坐标表示则呈S形曲线。（二）作物生长的一般规律认识植物生长大周期这一规律，对作物栽培管理有指导意义。植物生长具有不可逆性，为了促进器官生长，就必须在生长最快时期到来之前采取有效措施促进或抑制植株或器官的生长。植物某一器官的上下两端，在形态和生理上都有明显的差异，通常是上端生芽下端生根，这种现象叫做极性。例如，扦插的枝条上端生芽、下端长不定根。由于有极性现象，生产中扦插枝条时不能倒插。2.植物生长的极性现象4植物体各部分之间既有密切的关系，又有独立性。当植物体失去某一部分后，在适宜的环境条件下，仍能逐渐恢复所失去的部分，再形成一个完整的新个体，这种现象叫再生。例如扦插繁殖、分根繁殖等都是利用植物体的再生能力。3.作物的再生现象作物各器官在生长过程中相互影响的关系称为相关性。（三）作物器官生长的相关性作物的根、茎、叶在营养物质的分配上是互通有无，相互联系的。根系茎叶水分光合产物无机盐维生素有机物质激素激素根深叶茂1.地下部分与地上部分生产中用于表示地下部分与地上部分之间的关系。不同作物种类、不同生长时期有差异。调节根冠比的措施：蹲苗中耕追施磷钾肥（块根生育后期）根冠比植物的顶芽生长快，而侧芽生长较慢或处于潜伏状态，这种顶端生长占优势的现象叫顶端优势。作物的主根和侧根也有类似的关系。不同种类的植物，顶端优势各有差异。2.顶端优势向日葵的顶端优势明显，只有当顶端去掉或受害死亡时，侧芽才开始生长形成几个小花盘。在禾谷类作物中，玉米、高梁的顶端优势较强，而稻、麦的顶端优势较弱，因此，在分蘖节上能产生多次分蘖。顶端优势与农业生产有密切的关系。例如，棉花的打顶，去群尖就是解除顶端优势，抑制营养生长，促进生殖生长并能减少蕾铃脱落的措施。为了促进侧根的形成，扩大根系的吸收面积，在蔬菜幼苗移栽时，往往要切断一部分主根。以营养器官为产品的作物，营养器官生长得如何，直接关系到产量的多少。而以果实、种子生殖器官为收获物的作物，生殖器官发育所需要的水分和营养物质都由营养器官供给。因此，植物营养器官生长的好坏，对最后的产量形成同样有重要作用。3.营养生长与生殖生长两者相互依赖、相互制约。协调营养生长与生殖生长防弱苗，防旺长，防早衰，防贪青晚熟作物各器官的分化和形成是有一定程序的，同时又因外界环境条件而发生变化。在同一时间内某些器官呈有规律的生长和伸长。叫做作物器官的同伸关系。如水稻和小麦有下列同伸关系：N叶的出叶期=（N-2)-(N-3)节间伸长=（N-3)叶叶腋分蘖4.作物器官的同伸关系三、作物器官的生长发育(一）种子及其萌发(1)植物学概念植物有性生殖过程的最终产物，是种子植物的繁殖器官，也是人类种植作物所需要的产品。(2)农业生产上的概念可直接利用作为播种材料的组织和器官（植物学种子、子房发育的果实、可繁殖的根茎等）1.种子(seed)的概念不同植物的种子的形状、大小、颜色等存在着明显的差异。形状：圆形、椭圆形、心形和肾形等等；重量：数公斤到不足一微克；颜色：白色、红色、黄色、绿色和黑色等。许多种子还具有花纹，可谓色彩斑斓。2.种子的基本构造1.胚胚是构成种子的最重要部分，是新一代植物体的幼体。种子内的胚由胚根、胚轴、胚芽和子叶四个部分组成。子叶可认为是植物最早的叶子，被子植物有单子叶和双子叶植物两大类。2.胚乳胚乳位于种皮和胚之间，是种子中营养物质贮藏的场所，由贮藏组织构成，供种子萌发时利用。有些植物在种子生长发育过程中，胚乳的养料被胚吸收，转入子叶中贮存，所以成熟时种子中无胚乳存在，营养物质贮藏在子叶里。成熟种子的种皮上一般具有:种脐是种子成熟后与果实脱离时留下的痕迹。种孔是原来胚珠时期的珠孔，种子萌发时，胚根首先从种孔处突破种皮。种脊有的植物种子种脐另一端略为突起形成。3.种皮1.有胚乳种子多数单子叶、部分双子叶及裸子植物的种子，成熟后具有占种子大部分的胚乳。（三）种子的类型禾本科植物的种子均具有胚乳，但严格来说它们的种子是包含了种子的果实，它们的种皮与果皮愈合不易分离，称颖果。种子成熟过程中，胚乳中的贮藏养料转移到子叶中，因此常具有肥厚的子叶，如棉花、落花生、蚕豆、油菜的种子等等。2.无胚乳种子成熟棉籽的纵切面种皮——包在外面的保护结构胚芽——生长点和幼叶组成种子胚胚轴——连接胚根和胚芽的短轴胚根——生长点和根冠组成子叶——一枚、两枚或多枚胚乳——种皮内的贮藏组织(禾植物胚芽外包有胚芽鞘，胚根外包有胚根鞘)种子的结构人工种子利用植物组织离体培养的方法，在培养基中产生胚状体。然后给胚状体包上一层人工种皮，再提供胚发育的人工胚乳，便形成类似鱼肝油丸状的产品——指种子保持萌发能力的最高年限。种子寿命长短，因植物种类的不同而有差异。农作物种子的寿命一般在3—5年。(1）种子的寿命3.种子的寿命与休眠作物种类寿命(年)利用(年)花生胡萝卜油菜水稻小麦棉花绿豆1～22532～3381l33225表1种子的寿命和利用年限大多数植物体和成熟后的植物种子，在适宜的环境条件下，都能正常生长和发育，种子也能正常萌发。（2）种子的休眠但是，有些植物的某部分器官或全植株,即使在适宜的环境条件下仍停止生长发育，这一现象称为植物的休眠。休眠是植物对不良环境的适应。休眠时植物器官仍有微弱的呼吸以维持生命。*种皮厚，透气差如豆科植物中的苜蓿、蚕豆、绿豆等*胚未发育完全如人参、银杏种子*后熟作用未完成梨、桃、茶、黄瓜、棉花、小麦等*有抑制物质的存在番茄、黄瓜、西瓜等(果实汁液中)桃、杏、李和苹果等(种子内)种子休眠的原因*机械摩擦、加温或强酸处理。适用厚种皮、透性差的种子。*层积、变温和植物激素处理。解除因胚发育不完全和后熟作用引起休眠，层积法主要用于林、果种子。农作物常采用晒种或化学药剂处理等方法。*水浸泡、冲洗、低温处理。适用因抑制物质的存在而引起休眠。解除休眠的方法4.种子萌发的过程(1)吸水膨胀(2)萌动(3)发芽(1)吸水膨胀种子内含有的蛋白质、淀粉、纤维素等亲水物质，具有吸胀作用，能与水分子结合。水进入细胞后，有机物逐渐变成溶胶状态，种子便慢慢膨涨，这个过程是一种物理过程。(2)萌动种子吸水膨胀后，种皮变软。胚乳酶淀粉葡萄糖子叶脂肪甘油脂肪酸糖胚蛋白质氨基酸运送到胚的物质一部分是用于呼吸消耗，一部分用于构成新的细胞，使胚生长。当胚细胞不断增多，体积增大，顶破种皮时，称为萌动(露白)。胚根首先突破种皮向土中伸入。(3)发芽种子萌动后胚根和胚芽继续生长，当禾本科作物胚根的长度与种子长度相等，胚芽长度约为种子长度的1/2时，叫种子发芽。1.棉花2.油菜3.花生（1）(2)(3)在种子萌发过程中，种子内贮藏的有机物质用于胚的生长和呼吸作用，直到胚长成绿色幼苗，能够进行光合作用，制造有机物质时，干重才会逐渐增加。如果种子贮藏的有机物质多，则出苗快，而且苗壮、苗齐。因此，播种时要选用粒大饱满的种子。(1)温度(2)水分(3)氧气4.种子萌发的外界条件(1)温度种子萌发时所需要的温度因植物种类不同而有差异。一般说来，原产高纬度地区的植物，种子萌发需要的温度较低，而原产低纬度地区的植物较高。种子萌发对温度要求表现出三基点，即最高温度、最低温度和最适温度。在一定温度范围内；种子随着温度的升高，萌发速度加快。(2)水分水分对种子萌发有以下作用：1.利于氧气透入和二氧化碳排出，加强细胞呼吸和新陈代谢。2.贮藏物质在酶的作用下加快分解和转运。3.种皮软化易破裂，利于胚根胚芽突破种皮。水稻25-30棉花61-74小麦＞30油菜＞60玉米48-50大豆100-150花生＞50烟草70-80主要农作物种子萌发的吸水量（占种子风干重的%）(3)氧气播种种子吸水膨胀，种子内部的各种代谢活动加快，尤其是呼吸作用迅速增强。种子萌发时所需要的能量就是依靠呼吸作用提供的，因此，需要有充足的氧气供应，才能保证有氧呼吸正常进行。不同种子萌发时需要氧气量不同花生、棉花、大豆等含脂肪较多的种子萌发时需要